Protozoo

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Los protozoos, también llamados protozoarios, son organismos microscópicos, unicelulares eucarióticos; heterótrofos, generalmente fagótrofos, depredadores o saprotrofos, a veces mixótrofos (parcialmente autótrofos); que viven en ambientes húmedos o directamente en medios acuáticos, ya sean salobres o de aguas dulces; la reproducción puede ser asexual por bipartición y también sexual por isogametos o por conjugación intercambiando material genético. En este concepto encajan grupos muy diversos y sin especial relación de parentesco, que se encuadran en muchos filos distintos, principalmente del reino protistas.

El nombre se compone de las raíces griegas πρώτο (proto), primero, y ζώο[ν] (zoo[n]), animal, y revela que, en su origen, el concepto expresaba el empeño por encajar toda forma de vida en los reinos animal o vegetal. Así pues se llamaba protozoos a las formas muy sencillas que se consideraba animales, lo mismo que protófitas a los microorganismos considerados vegetales. A partir de Haeckel, que propuso un reino Protista, no faltaron voces en contra de esta manía, pero los protozoos han seguido apareciendo al principio de todos los manuales de zoología, aun a sabiendas de que no constituyen un grupo legítimo de la clasificación.

[editar] Clasificación común

La clasificación de Honigberg & al. (1964)<ref name=Honigberg&al1964>Honigberg, B. M., Balamuth, W., Bovee, E. C., Corliss, J. O., Gojdics, M., Hall, R. P., Kudo, R. R., Levine, N. D., Loeblich, A. R., Jr., Weiser, J. & Wenrich, D. H. (1964). «A Revised Classification of the Phylum Protozoa». J Protozool 11: 7-20.</ref>, dominante en los textos de Zoología, trata a los «protozoos» como un sólo filo dividido en cuatro clases basadas sobre todo en el modo de locomoción:

Rizópodos (Rhizopoda). Estos protozoos, como las amebas, se desplazan por medio de pseudópodos, es decir, formando apéndices temporales desde su superficie, que además les sirven para captar el alimento. Los pseudópodos también son utilizados para capturar el alimento, que engloban en el interior, en un proceso llamado fagocitosis. Son muchos los grupos en los que existen especies que responden a este concepto.

Ciliados (Ciliophora). Éste es el único de los grupos tradicionales que se identifica como grupo natural en las clasificaciones modernas, con la categoría de filo. Aparecen rodeados de cilios y presentan una estructura interna compleja. El paramecio (género Paramecium) es un representante muy popular del grupo.

Flagelados (Mastigophora). Se distinguen por la posesión de uno o más flagelos. Las formas unicelulares desnudas (sin pared celular), dotadas de dos flagelos, representan la forma original de la que derivan todos los eucariontes. Por eso son tantos y tan variados los protistas diferentes que encajan en este concepto. Algunas especies portan plastos y son por lo tanto autótrofas.

Esporozoos (Sporozoa). Parásitos con una fase de esporulación (división múltiple). Hay por lo menos cuatro grupos distintos sin relación entre sí, y ni siquiera son todos protistas, sino que también hay animales y hongos. El ejemplo más conocido es el plasmodio (género Plasmodium), causante de la malaria.

[editar] Historia

Linneo, en su Systema Naturae, dividió a los seres vivientes en dos reinos, animal y vegetal, a los que luego sumó un reino mineral (Lapides). Siguió así los conceptos aristotélicos de la división de la naturaleza. Con la invención del microscopio, en el siglo XVII, fue posible examinar las formas más pequeñas de vida, como los animálculos que Leeuwenhoek observó en sus heces.

Georg A. Goldfuss propuso una clase Protozoa (protozoos) en 1820,<ref name=Scamardella_1999>Scamardella, J. M. (1999). «Not plants or animals: a brief history of the origin of Kingdoms Protozoa, Protista and Protoctista». Int Microbiol 2 (4): 207-16.</ref> dentro del reino Animales, en la cual englobaba a los infusorios (Ciliophora), a los Lithozoa, es decir, los corales, a los Phytozoa, las formas unicelulares pigmentadas y fotosintetizadoras, y los Medusinae, las medusas y sus parientes. Este concepto no tiene nada que ver con el de 1964 de Honigberg (ver más arriba), porque sólo los ciliados son comunes a ambas definiciones.

[editar] Unicelularidad

En 1845 Carl Theodor von Siebold utilizó el nombre para designar a un filo de animales dividido en dos clases, Infusoria, equivalentes al actual filo Ciliophora (Ciliados), y Rhizopoda, más o menos equivalentes a los de Honigberg. Von Siebold los describió como «animales unicelulares», una definición que ha acompañado al grupo hasta su reciente abandono. Hay que tener en cuenta que en esos años estaba recibiendo su consagración la teoría celular. No todos, en las décadas siguientes, estuvieron de acuerdo con la interpretación de Von Siebold, viendo muchos a estos organismos como un caso de organización acelular. Fue necesario el desarrollo de la microscopía electrónica, a mediados del siglo XX, para que se viera confirmada de manera definitiva la homología entre el organismo protozoario entero y cada una de las células en que se basa la organización microscópica de los organismos complejos.<ref name=Taylor_2003>Taylor, F. J. (2003). «The collapse of the two-kingdom system, the rise of protistology and the founding of the International Society for Evolutionary Protistology (ISEP)». Int J Syst Evol Microbiol 53 (Pt 6): 1707-14.</ref> Fue Dujardin quien primero, en esos años, reconoció el carácter unicelular del protoplasma de los foraminíferos, encontrando Von Siebold así la autoridad para definir como unicelulares a los miembros del filo.

Durante el resto del siglo XIX, la manera de abordar la diversidad de las formas sencillas siguió basándose en el deseo de encontrar raíces para los dos reinos clásicos, animales y plantas.<ref name=Taylor_2003/> La dificultad para lograrlo hizo que por primera vez Hogg, en 1860, propusiera un nuevo reino, el Regnum Primigenum o Protoctista, sólo que con muy poca claridad sobre su composición, porque uno de sus dos ejemplos era la esponja verde dulceacuícola Spongilla, cuya fotosíntesis, aunque real, es atribuible a algas verdes simbióticas. Poco después Haeckel propuso el reino Protista, «los primordiales», para todas las formas unicelulares y sencillas, destacando su carácter basal e indiferenciado, pero independiente en su evolución, de plantas y animales. Los Protozoa no existen en esta visión de la diversidad, pero en una revisión posterior (Haeckel) recuperó los conceptos de protozoa y protophyta, como subreinos del reino Protista.

[editar] Polifiletismo

Al cambio del siglo el concepto de Haeckel, que no pretendió nunca ser más que un concepto pragmático, fue siendo visto como excesivamente polifilético, con autores, como Otto Butschli, que rechazaban el tercer reino, a la vez que se recuperaba la noción de Protozoa como conjunto de organismos de tipo animal y nucleados.

H.F. Copeland abordó en 1938 la diversidad global proponiendo cuatro reinos — Monera, Protista, Plantae y Animalia — sacando a las bacterias y cianobacterias, como reino Monera, de Protista, donde Haeckel las había dejado. Por esos años Chatton había mostrado el carácter anucleado de esos organismos. En sucesivas revisiones se fue precisando la composición del reino Protista, a la vez que rescataba el nombre de Hogg (Protoctista), ahora con un significado muy diferente. De esa clasificación de Copeland deriva nominalmente la de R.H. Whittaker, quien separando a los hongos (reino Fungi) de Protoctista, estableció finalmente una clasificación en cinco reinos que ha durado mucho. Sin embargo la definición de los reinos de Whittaker, que era sobre todo un ecólogo, se basó excesivamente en los tipos de metabolismo, y tuvo que venir la revisión que hizo Lynn Margulis, su discípula, para aportar de nuevo el criterio filogenético que animaba los esfuerzos de Copeland.