Iridaceae
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Iridaceae es una familia de plantas herbáceas, provistas de bulbos, rizomas o cormos; perteneciente al Orden Asparagales y a la clase de las monocotiledóneas (Liliopsida). Comprende aproximadamente 77 géneros y 1600 especies, distribuidas globalmente, pese a que la familia tiene una marcada concentración de especies en el Hemisferio Sur y el mayor centro de radiación en África, al sur del Sahara<ref name="cero">Goldblatt, P. Iridaceae. Flora of North America Vol. 26 Page 348 .</ref>.
Tabla de contenidos
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[editar] Descripción
Las Iridáceas son plantas herbáceas, perennes (raramente anuales o arbustivas leñosas), perennifolias o caducifolias, algunas veces cespitosas. Las plantas de esta familia presentan hojas simples, en general lineares, paralelinervadas y dísticas.
Laflor es hermafrodita, actinomorfa o cigomorfa; el perianto está compuesto por 6 piezas, puede ser homoclamídeo o heteroclamídeo. Los tépalos usualmente son grandes, vistosos, libres o unidos en su base formando un tubo. El androceo es de 3 estambres (2 en Diplarrhena) insertos en la base de los tépalos externos o formando un tubo, dispuestos radial o unilateralmente. El ovario es ínfero (súpero en Isophysis), 3-locular, con placentación axilar, los óvulos (de 2 a muchos por lóculo) son anátropos. El estilo es filiforme, usualmente con 3 ramas o 3-lobulado. El estigma es trífido, con las ramas a menudo petaloideas. Nectarios septales, o en la base de los tépalos, o en los tépalos internos (Tigridia), o en la base de los estambres (Iris), o ausentes (Sisyrinchium).
Las flores, típicamente grandes y vistosas, son solitarias o bien se hallan en varios tipos de inflorescencias terminales por lo común sostenidas por una bráctea. Los tipos de inflorescencia pueden ser umbelas, ripidios o espigas. Los ripidios están cubiertos por dos brácteas (espatas) opuestas, usualmente grandes, foliosas o secas. Cada flor en las espigas presenta dos brácteas opuestas.
El fruto es una cápsula, loculicida, raramente indehiscente, firme o cartilaginosa, ocasionalmente leñosa. Las semillas son globosas a angulares (prismáticas) o discoideas, muchas veces aladas. El endosperma es duro, con reservas de hemicelulosa, aceite y proteína. El embrión es pequeño<ref name="cero">Goldblatt, P. Iridaceae. Flora of North America Vol. 26 Page 348 .</ref><ref name="uno">Dimitri, M. 1987. Enciclopedia Argentina de Agricultura y Jardinería. Tomo I. Descripción de plantas cultivadas. Editorial ACME S.A.C.I., Buenos AIres.</ref>.
[editar] El nombre de la familia
El nombre de la Familia está basado en el género Iris, el más grande y mejor conocido en Europa. El nombre de este género, a su vez, data de 1753, cuando fue acuñado por el famoso botánico Sueco Carlos Linneo y hace referencia a la diosa griega Iris, quien llevaba mensajes desde el Olimpo a la tierra a través del arco iris, cuyos colores están presentes en las flores de muchas especies de este género.
[editar] Las subfamilias de Iridaceae
Sobre la base de la morfología floral y vegetativa, la anatomía, la embriología, la ultraestructura del polen, el análisis cromosómico y la quimiosistemática de compuestos flavonoides, la familia Iridaceae ha sido subdividida en 4 subfamilias (las cuales se corresponden con los 4 linajes principales que sugiere el análisis filogenético): <ref name="dos">Goldblatt, P. Phylogeny and Classification of Iridaceae. Annals of the Missouri Botanical Garden, Vol. 77, No. 4 (1990), pp. 607-627.</ref><ref name="tres">Goldblatt, P. 1991. An overview of the systematics, phylogeny and biology of the southern African Iridaceae. Contr. Bolus Herb. 13: 1–74.</ref>
- Subfamilia Isophysidoideae Takhtajan, la cual incluye solamente al género monotípico Isophysis, originario de Tasmania y que -como única excepción a una característica típica de Iridaceae- presenta ovario súpero.
- Subfamilia Nivenioideae Schulze ex. Goldblatt (6 géneros, 85 especies), la cual comprende al género Aristea, de África y Madagascar; tres géneros arbustivos del sur de África (Klattia, Nivenia y Witsenia), al género Patersonia distribuido en Asia y Australia y al género saprófito Geosiris de Madagascar. Las plantas de esta subfamilia se distinguen por presentar flores con simetría radiada, con tépalos libres y dispuestas en grupos pequeños, entre largas brácteas. El órgano subterráneo de reserva es un rizoma.
- Subfamilia Iridoideae Klatt (42 géneros, 695 especies), una subfamilia especializada tanto en aspectos florales como fitoquímicos, con distribución global aunque predominantemente del Hemisferio Sur. Dentro de esta subfamilia se ubican Bobartia, Dietes, Ferraria y los grandes géneros Iris y Moraea. Es la única subfamilia con representantes en Sudamérica. Las especies en esta subfamilia presentan tépalos separados, flores con simetría radial, estilos petaloideos y rizomas (raramente bulbos). Los géneros tradicionalmente reconocidos Bernardiella, Galaxia, Gynandiris, Hexaglottis, Homeria, Sessilstigma y Roggeveldia, han sido inluidos en el género africano Moraea<ref name="cuatro">Goldblatt, P. Reduction of Bernardiella, Galaxia, Gynandriris, Hexaglottis, Homeria, and Roggeveldia in Moraea (Iridaceae: Irideae). Novon, Vol. 8, No. 4 (1998), pp. 371-377
</ref>. Por otro lado, los géneros americanos de Iridaceae Salpingostylis, Cardiostigma e Itysa han sido incluidos dentro del género Calydorea<ref name="cinco">Goldblatt, P. y J.E. Henrich. Calydorea Herbert (Iridaceae-Tigridieae): Notes on this New World Genus and Reduction to Synonymy of Salpingostylis, Cardiostigma, Itysa, and Catila . Annals of the Missouri Botanical Garden, Vol. 78, No. 2 (1991), pp. 504-511</ref>. Asimismo, estudios moleculares y filogenéticos han permitido incluir a los géneros monotípicos de origen asiático Belamcanda y Pardanthopsis en Iris <ref name="seis">Goldblatt, P. & David J. Mabberley. Belamcanda Included in Iris, and the New Combination I. domestica (Iridaceae: Irideae). Novon 15 (1), pp. 128–132, (2005).</ref>.
- Subfamilia Crocoideae (28 géneros), la cual comprende 995 especies (más de la mitad de especies de Iridaceae), con caracteres derivados tanto a nivel de anatomía foliar, exina polínica, flavonoides e inflorescencias<ref name="siete">Reeves, G., Chase, M.W., Goldblatt, P., Rudall, P., Fay, M.F., Cox, A.V., LeJeune, B., y Souza-Chies, T., (2001). Molecular systematics of Iridaceae: Evidence from four plastid DNA regions. Amer. J. Bot. 88:2074-2087.</ref>. Los géneros de esta subfamilia son predominantemente de África del Sur, incluyendo los géneros más conocidos de la familia, tales como Ixia, Gladiolus, Crocus, Freesia y Watsonia. Los géneros Oenostachys, Homoglossum, Anomalesia y Acidanthera, tradicionalmente considerados géneros independientes, han sido incluidos dentro de Gladiolus<ref name="ocho">Goldblatt, P. & De Vos M. P. The reduction of Oenostachys, Homoglossum and Anomalesia, putative sunbird pollinated genera, in Gladiolus L. (Iridaceae-Ixioideae). Bulletin du Muséum national d'histoire naturelle. Section B, Adansonia 11 (4): 417-428, 1989.</ref>. Típicamente, las especies de esta subfamilia presentan los tépalos unidos formando un tubo, las flores tienen simetría bilateral (menos frecuentemente radial), estilos no petaloideos y el órgano subterráneo de reserva es un cormo (más raramente un rizoma).
[editar] Evolución del número cromosómico
Muchas especies de iridáceas han sido estudiadas con respecto a su número cromosómico y cariotipo. Tales estudios han permitido determinar el número cromosómico básico de casi todos los géneros (los cuáles varían desde x=6 hasta x=16) y delinear cuáles han sido los cambios cromosómicos que han acompañado la evolución de las Iridáceas, desde su centro de diversificación en el sur de Africa hasta su actual distribución global. La poliploidía, evidentemente, ha desempeñado un papel fundamental en la diversificación inicial de la familia, ya que muchos géneros presentan números básicos superiores a x=10. La neopoliploidía, por otro lado, es muy frecuente en los géneros que se distribuyen en el Hemisferio Norte pero presenta una frecuencia inusualmente baja en los géneros de Africa. Finalmente, la reducción disploide (o sea, la disminución progresiva del número cromosómico básico como consecuencia de rearreglos cromosómicos) ha jugado un papel fundamental en la evolución de varios géneros, tales como Gladiolus, Romulea, Crocus, Iris, Morea y Sisyrinchium. Todos estos géneros presentan varios números cromosómicos básicos y una especialización adaptativa que ha acompañado los cambios a nivel cromosómico <ref name="once">Goldblatt, P. & Masahiro Takei. 1997. Chromosome Cytology of Iridaceae-Patterns of Variation, Determination of Ancestral Base Numbers, and Modes of Karyotype Change. Annals of the Missouri Botanical Garden, Vol. 84, No. 2 (1997), pp. 285-304 </ref>. Un ejemplo de estos cambios en el número cromosómico lo ofrece Gladiolus. En este género el número cromosómico básico más frecuente es x=15, con una gran mayoría de especies diploides (2n=30) en Africa. No obstante, para varias especies africanas se han informado otros números cromosómicos básicos. Así, G. atropurpureus presenta x = 12 (2n = 24 y 36); G. serapiflorus, G. gregarius, y G. pseudospicatus son diploides con x = 11 (2n = 22); G. unguiculatus presenta x = 13 (2n = 26) y x=12 (2n = 24); mientras que G. actinomorphanthus presenta x=14 (2n = 28). Estos números básicos x= 10, 11, 12, 13 y 14 se han originado por disploidía a partir de x=15. Debido a que todas estas especies no se encuentran relacionadas desde el punto de vista morfológico, la reducción disploide en Gladiolus ha ocurrido en varias oportunidades durante la evolución del género, aparentemente en 4 linajes diferentes. Los cambios en el número cromosómico básico no estuvieron acompañados con reducciones en la cantidad de ADN nuclear ya que las mediciones de la longitud cromosómica total indican que todas las especies diploides presentan aproximadamente la misma cantidad de material cromosómico, con independencia del número básico de cromosomas <ref name="doce">Goldblatt,P., Masahiro Takei, Z. & A. Razzaq. Chromosome Cytology in Tropical African Gladiolus (Iridaceae). Annals of the Missouri Botanical Garden, Vol. 80, No. 2 (1993), pp. 461-470. </ref>. Finalmente, en Africa la poliploidía en las especies de Gladiolus es infrecuente, pero en las especies euroasiáticas es la regla más que la excepción. De hecho, el análisis cromosómico de las entidades europeas G. atroviolaceus, G. communis, G. illyricus, G. imbricatus y G. italicus indicó que no existen poblaciones diploides, sino que la mayoría de esos taxa forman series poliploides (3x, 4x, 6x, 8x y 12x) basadas en el número básico x=15 <ref name="trece">L. W. D. van Raamsdonk1 and T. de Vries. 1989. Biosystematic studies in European species of Gladiolus (Iridaceae). Plant Systematics and Evolution. Volume 165, Numbers 3-4 </ref>.
[editar] Ecología y adaptaciones
Las especies de esta familia ocupan habitats muy diversos, tanto en climas tropicales, subtropicales y templados. La mayoría de las especies de Iridaceae se hallan adaptadas a climas estacionales que presentan períodos escesivamente secos o frios, desfavorables para el crecimiento vegetal, y en los cuales éstas plantas entran en reposo. De hecho, la mayoría de las especies son caducifolias. Las especies perennifolias se hallan restringidas en su distribución a los bosques subtropicales, a las sabanas y a las estepas templadas. En las especies deciduas, la parte aérea (tallos y hojas) se seca durante el período desfavorable y las plantas entran en reposo gracias a que poseen órganos subterráneos de supervivencia y de reserva de nutrientes (rizomas, bulbos y cormos).
Esta adaptación es particularmente ventajosa para todas las Iridáceas que habitan comunidades que soportan incendios periódicos durante la estación seca. En esos períodos, las plantas se hallan en reposo y de ese modo sobreviven al calor del fuego. Los incendios limpian de vegetación la superficie, eliminando la competencia y, además, aportan mutrientes al suelo a través de las cenizas. Cuando las primeras lluvias caen, los bulbos, cormos y rizomas comienzan a brotar rápidamente, iniciando un nuevo período de crecimiento y desarrollo sostenido por las reservas acumuladas en sus tejidos durante la estación previa.
Las Iridáceas, por otro lado, presentan una gran variabilidad en su ecología reproductiva y una gran diversidad de tipos y estructuras florales congruentes con la adaptación a la polinización por animales (zoofilia). La mayoría de las especies son entomófilas y son polinizadas por diversos órdenes de insectos, mientras que otras son polinizadas por pájaros (ornitófilas).
[editar] Importancia económica
Aparte del azafrán, una especia muy conocida obtenida de los estilos secos de Crocus sativus L., muchas especies de Iridaceae presentan una gran importancia económica en la horticultura ornamental y en la industria de la flor cortada, especialmente Gladiolus, Freesia, Sparaxis e Iris. Muchos otros géneros (Watsonia, Crocus, Dietes, Tritonia, Hesperantha y Neomarica) se cultivan en jardines en regiones tropicales y templadas, como plantas perennes y bulbosas <ref name="cero">Goldblatt, P. Iridaceae. Flora of North America Vol. 26 Page 348 .</ref> <ref name="uno">Dimitri, M. 1987. Enciclopedia Argentina de Agricultura y Jardinería. Tomo I. Descripción de plantas cultivadas. Editorial ACME S.A.C.I., Buenos AIres.</ref> <ref name="nueve">Hessayon, D.G. The Bulb Expert. Transworld Publishers Ltd. Londres, 1999.</ref>. Moraea y Homeria son dos géneros de plantas venenosas y representan un problema en las regiones productoras de ovinos y bovinos, notablemente en Sudáfrica <ref name="cero">Goldblatt, P. Iridaceae. Flora of North America Vol. 26 Page 348 .</ref>.
[editar] Etnobotánica
Numerosas especies de Iridáceas han sido utilizadas como plantas alimenticias, condimenticias, ornamentales y medicinales por diferentes culturas a través de los siglos. Los indios Navajo, por ejemplo, utilizaban decocciones de la planta de Iris missouriensis Nutt. como emético <ref name="quince">Vestal, Paul A. 1952 The Ethnobotany of the Ramah Navaho. Papers of the Peabody Museum of American Archaeology and Ethnology 40(4):1-94 (p. 21). </ref>. Trozos de rizomas de la misma especie eran utilizados para controlar el dolor de muelas <ref name="dieciseis">Nickerson, Gifford S. 1966 Some Data on Plains and Great Basin Indian Uses of Certain Native Plants. Tebiwa 9(1):45-51 (p. 47)</ref> o se aplicaba la decocción caliente de la planta en los oídos para calmar la otitis <ref name="diecisiete">Train, Percy, James R. Henrichs and W. Andrew Archer 1941 Medicinal Uses of Plants by Indian Tribes of Nevada. Washington DC. U.S. Department of Agriculture (p. 89, 90)</ref>. Las raíces pisadas de Iris versicolor L. se aplicaban en las heridas, probablemente como antiséptico <ref name="dieciocho">Raymond, Marcel. 1945 Notes Ethnobotaniques Sur Les Tete-De-Boule De Manouan. Contributions de l'Institut botanique l'Universite de Montreal 55:113-134 (p. 129))</ref> y las infusiones de las raíces secas se suministraban para calmar cualquier dolor <ref name="diecinueve">Speck, Frank G., R.B. Hassrick and E.S. Carpenter 1942 Rappahannock Herbals, Folk-Lore and Science of Cures. Proceedings of the Delaware County Institute of Science 10:7-55. (p. 28)</ref>. En Hawai, Sisyrinchium acre se utilizaba de diversos modos. Las hojas y el jugo que se podía extraer de ellas se utilizaban para dar color azul a los tatuajes. Las hojas, maceradas con sal, azúcar y otras especies se recomendaba para limpiar y curar enfermedades de la piel <ref name="veinte">http://www2.bishopmuseum.org/ethnobotanydb/resultsdetailed.asp?search=mauu_laili</ref>. En India, Iris ensata se usaba como antihelmíntico, depurativo, diurético y vermífugo y, junto con otras especies, en el tratamiento de afecciones venéreas <ref name="veintiuno">Chopra. R. N., Nayar. S. L. and Chopra. I. C. Glossary of Indian Medicinal Plants (Including the Supplement). Council of Scientific and Industrial Research, New Delhi. 1986</ref>. El lirio leopardo (Belamcanda chinensis) tiene una larga historia de uso en la medicina tradicional china ya que aparentemente es muy efectiva para controlar enfermedades causadas por bacterias, hongos y virus, como así también para disminuir la fiebre o disminuir inflamaciones. Las raíces de esta especie se cosechaba en el verano o el otoño y se secaba para usar más tarde <ref name="veintidos">Bown. D. Encyclopaedia of Herbs and their Uses. Dorling Kindersley, London. 1995 ISBN 0-7513-020-31</ref>. Otra Iridácea muy utilizada en medicina popular durante siglos es el azafrán (Crocus sativus). Los usos eran múltiples: antiespasmódico, afrodisíaco, carminativo, expectorante, narcótico, sedativo y estimulante, siendo en la actualidad reemplazado por medicinas menos onerosas <ref name="veintitres">Chevallier. A. The Encyclopedia of Medicinal Plants. Dorling Kindersley. London 1996 ISBN 9-780751-303148</ref>.
[editar] Especies amenazadas
Existen especies de Iridáceas que se consideran vulnerables o amenazadas de extinción. Las causas pueden ser la degradación de su habitat natural o una distribución muy restringida. Según el libro rojo de IUCN <ref name="catorce">http://www.iucn.org/ Página de la IUCN.</ref> las siguientes especies son vulnerables o se hallan amenazadas:
- Babiana longicollis
- Babiana socotrana
- Gladiolus pole-evansii
- Moraea garipensis
- Moraea graniticola
- Moraea hexaglottis
[editar] Galería de imágenes: la diversidad de tipos de flores en las Iridáceas
[editar] Notas
<references/>
[editar] Referencias
- Dimitri, M. 1987. Enciclopedia Argentina de Agricultura y Jardinería. Tomo I. Descripción de plantas cultivadas. Editorial ACME S.A.C.I., Buenos AIres.
- Goldblatt, P. Iridaceae. Flora of North America Vol. 26 Page 348 ([1])
- Goldblatt, P. & De Vos M. P. The reduction of Oenostachys, Homoglossum and Anomalesia, putative sunbird pollinated genera, in Gladiolus L. (Iridaceae-Ixioideae). Bulletin du Muséum national d'histoire naturelle. Section B, Adansonia 11 (4): 417-428, 1989.
- Goldblatt, P. Phylogeny and Classification of Iridaceae. Annals of the Missouri Botanical Garden, Vol. 77, No. 4 (1990), pp. 607-627.
- Goldblatt, P. 1991. An overview of the systematics, phylogeny and biology of the southern African Iridaceae. Contr. Bolus Herb. 13: 1–74.
- Goldblatt, P. & J.E. Henrich. Calydorea Herbert (Iridaceae-Tigridieae): Notes on this New World Genus and Reduction to Synonymy of Salpingostylis, Cardiostigma, Itysa, and Catila . Annals of the Missouri Botanical Garden, Vol. 78, No. 2 (1991), pp. 504-511
- Goldblatt, P. & John C. Manning. New Species of Southern African Moraea (Iridaceae-Iridioideae), and the Reduction of Rheome. Novon, Vol. 5, No. 3 (Autumn, 1995), pp. 262-269.
- Goldblatt, P. & John C. Manning. Reduction of Schizostylis (Iridaceae: Ixioideae) in Hesperantha. Novon, Vol. 6, No. 3 (1996), pp. 262-264.
- Goldblatt, P.. Reduction of Bernardiella, Galaxia, Gynandriris, Hexaglottis, Homeria, and Roggeveldia in Moraea (Iridaceae: Irideae). Novon, Vol. 8, No. 4 (1998), pp. 371-377
- Goldblatt, P. & David J. Mabberley. Belamcanda Included in Iris, and the New Combination I. domestica (Iridaceae: Irideae). Novon 15 (1), pp. 128–132, (2005).
- Goldblatt, P,; Davies, T.J., Manning, J.C., Van Der Bank, M. & Savolainen, V. Phylogeny of iridaceae subfamily crocoideae based on a combined multigene plastid DNA analysis. Aliso, vol. 22, pp. 399-411, 2006.
- Hessayon, D.G. The Bulb Expert. Transworld Publishers Ltd. Londres, 1999.
- Reeves, G., Chase, M.W., Goldblatt, P., Rudall, P., Fay, M.F., Cox, A.V., LeJeune, B., & Souza-Chies, T., (2001). Molecular systematics of Iridaceae: Evidence from four plastid DNA regions. Amer. J. Bot. 88:2074-2087
[editar] Enlaces externos
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