Homología (biología)
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En el estudio comparativo de los seres vivos, la homología es la relación que existe entre dos partes orgánicas diferentes cuando sus determinantes genéticos tienen el mismo origen evolutivo.
Hay homología entre órganos determinados de dos especies diferentes, cuando ambos derivan del órgano correspondiente de su antepasado común, con independencia de cuan dispares puedan haber llegado a ser. Las cuatro extremidades pares de los vertebrados con mandíbula (gnatóstomos), desde los tiburones hasta las aves o los mamíferos, son homólogas. De la misma manera, el extremo de la pata de un caballo es homólogo del dedo mediano de la mano y el pie humanos.
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[editar] Homología y analogía
Como se ha dicho, una homología es la expresión de una misma combinación genética y que se supone de un antepasado común. Una analogía por el contrario, es una estructura semejante a otra o que tiene la misma función, pero, cuyo desarrollo embrionario y su origen son diferentes. No se presentan en un antepasado común, es fruto de convergencia evolutiva.
| Estructuras | Procesos | |
|---|---|---|
| Imagen:Homology.jpg | Homología </br> Dos estructuras son homólogas si son morfológicamente semejantes y si esta semejanza se debe a que derivan de una estructura ancestral común. Es el caso de las alas del pterodactylus, el murciélago y el ave. | Paralelismo. </br> El paralelismo es resultado de procesos de desarrollo equivalentes. La biología evolutiva del desarrollo es la disciplina encargada de su estudio. |
| Imagen:Blue morpho butterfly.jpg | Analogía </br> Dos estructuras son análogas si son morfológica y/o funcionalmente semejantes y si esta semejanza se ha adquirido de un modo filogenéticamente independiente. Es el caso de las alas de las mariposas y las alas de los murciélagos y las aves. | Convergencia</br> La convergencia evolutiva es resultado de presiones selectivas equivalentes. |
[editar] Homología especial y homología serial
Imagen:Gray1110.png Puede hablarse también de homología interna en un organismo o en una especie. Hay homología serial <ref>El concepto de "homología serial" fue introducido por vez primera por el naturalista francés Félix Vicq d'Azyr, si bien el término fue acuñado por Richard Owen</ref>entre órganos repetidos, como las distintas hojas de una planta o los tres pares de patas de un insecto; son homólogos en este sentido el pulgar y dedo gordo del pie. En otro orden de cosas, hay homología entre los órganos sexuales externos de los dos sexos en los mamíferos, como se pone a veces de manifiesto en casos de desarrollo anormal. Es el caso, por ejemplo, de la relación entre el clítoris y el pene, o entre el escroto y los labios de la vulva.
[editar] Concepto histórico y concepto biológico de homología
El concepto más extendido de homología es el concepto histórico: dos órganos son homólogos cuando proceden de un "órgano ancestral" común. Esta definición de homología fue acuñada por Ray Lankester para eliminar la vaguedad de la caracterización de Richard Owen, que definía la homología como "el mismo órgano en diferentes animales." Así, Lankester definió como homólogos a aquellos caracteres en dos especies que "tienen un sólo representante en un ancestro común"<ref>Lankester 1870. Cit. en Amundson (2005)The Changing Role of the Embryo in Evolutionary Thought: Roots of Evo-Devo, Cambridge University Press, ISBN 0521806992, pp.238-239.</ref>
La biología evolutiva del desarrollo maneja una definición distinta de homología que tiene en cuenta los procesos de desarrollo subyacentes a los órganos homólogos. Este nuevo concepto de homología ha recibido el nombre de homología ontogenética (developmental homology) o concepto biológico de homología<ref>Wagner (1989) "The Biological Homology Concept" Annual Review of Ecology and Systematics, Vol. 20, pp. 51-69</ref>. Desde esta perspectiva, el concepto de homología no es pasivo sino activo y puede influenciar la trayectoria evolutiva actuando como una constricción del desarrollo<ref>Amundson (2005), p.239.</ref>.
[editar] Genética y homología
A partir de los años 20 la homología comenzó a considerarse desde una perspectiva genética. En 1920 Alexander Weinstein acuñó el término genes homólogos para referirse a genes de especies distintas con expresiones fenotípicas similares<ref>Weinstein, A. (1920) Homologous genes and linear linkage in drosophila virilis. PROCEEDINGS OF THE NATIONAL ACADEMY OF SCIENCES, vol.6</ref>. En 1934 Alan Boyden reivindicó la genética como herramienta para el reconocimiento de homologías, a las que consideró, por primera vez, como un "fenómeno genético"<ref>Alan Boyden (1935) Genetics and Homology. The Quarterly Review of Biology, Vol. 10, No. 4, pp. 448-451.</ref>.
[editar] Homología de secuencia
La secuencia de nucleótidos de un gen es transmitida de padres a hijos y es lo que principalmente cambia con la evolución. Cuando examinamos el genoma de dos especies esperamos encontrar los genes equivalentes en ambas, con una secuencia algo diferente, más cuanto más remoto en el tiempo el antepasado común. La expresión homología de secuencia se refiere a la correspondencia entre las cadenas nucleotídicas de esos dos genes, que es precisamente la que permite reconocer que son homólogos.
Llamamos genes ortólogos a los que son semejantes por pertenecer a dos especies que tienen un antepasado común. Existen además genes parálogos, que son aquellos que se encuentran en el mismo organismo, y cuya semejanza revela que uno procede de la duplicación del otro.
La duplicación génica es un fenómeno evolutivo importante. Una vez ocurrida, los genes ahora repetidos evolucionan separadamente, pudiendo dar lugar a productos distintos y abriendo campo a nuevas adaptaciones. Son parálogos, por ejemplo los genes que determinan las distintas clases de hemoglobinas que se producen a lo largo de la vida fetal y adulta.
[editar] Homología estructural y homología de procesos
El descubrimiento de sorprendentes homologías moleculares en el campo de la biología evolutiva del desarrollo ha puesto en cuestión la clásica distinción entre homología y analogía. Es el caso de la relación entre los ojos y los corazones de vertebrados e insectos, casos paradigmáticos de analogía<ref>Gilbert, Scott F., Opitz, John M., Rudolf A. Raff (1996) Resynthesizing Evolutionary and Developmental Biology. Developmental biology 173, 357–372</ref>.:
- Recientemente, se ha demostrado que la formación de los ojos de insectos y vertebrados depende de la expresión de genes homólogos (Pax-6 en el ratón y eyeless en la Drosophila)<ref>Quiring et al. (1994). Para un examen crítico de esta homología véase J. Deutsch, H. Le Guyader (1995) "Le fond de l'oeil : l'oeil de la drosophile est-il homologue de celui de la souris ?". Medecine/Science, V 11, N°10.</ref>, de lo que se ha deducido la probabilidad de que los ojos de vertebrados, insectos y cefalópodos sean descendientes modificados de una célula básica fotorreceptiva regulada por el mismo gen.
- Desde una perspectiva fenotípica, los corazones de vertebrados e insectos sólo tienen en común el hecho de servir para bombear fluídos, por lo que clásicamente han sido considerados un ejemplo de analogía. Sin embargo, se ha demostrado que ambos dependen de la expresión de un mismo gen (Csx/tinman)<ref>Manak and Scott (1994)</ref>.
No obstante, muchos biólogos han reaccionado contra el optimismo desatado por la avalancha de homologías moleculares, ya sean seriales o especiales<ref>Deutsch et al., Dickinson (1995), Bolker et al. (1996); Abouehif et al (1997)</ref>, mostrándose contrarios a la redefinición genético-molecular del concepto de homología. El argumento principal tiene que ver con el también reciente descubrimiento de que los genes homólogos pueden expresarse en estructuras que no lo son. Es precisamente el caso de los genes Hox: el descubrimiento de la expresión homóloga de los genes responsables de la identidad de los segmentos del eje antero-posterior en el ratón y la drosófila, llevó a establecer una homología entre el control de la metameria en artrópodos y vertebrados. Sin embargo, se ha comprobado que los complejos Hox pueden servir para regionalizar otros ejes, como los de los miembros. Abouehif et al <ref>Abouheif, E. Akam, M., Dickinson, W.J., Holland, P.W.H., Meyer, A., Patel, N.H., Roth, V.L. and Wray, G.A. 1997. Homology and Developmental Genes. Trends In Genetics 13:432-433. Tanto este artículo como otros relacionados con esta misma polémica pueden encontrarse en la página del Laboratorio de Abouheif</ref> han defendido que la homología es un fenómeno jerárquico (es decir, que puede darse en distintos niveles de la organización orgánica) y que, por lo tanto, no podemos caracterizar a la homología en términos exclusivamente moleculares, sino especificar en cada caso el nivel al que nos referimos cuando hablamos de homología. Así, el ojo de vertebrados y artrópodos serían homólogos en tanto que órganos fotoreceptores, pero no en tanto que estructuras fotoreceptivas complejas y organizadas. En la misma línea, Scott Gilbert ha propuesto el concepto homología de procesos para ilustrar los patrones de expresión genéticos homólogos, y mantener el concepto de homología estructural para las homologías clásicas.
[editar] Ejemplo: el origen de los apéndices animales
El gen distal-less codifica la proteína distal-less, un factor de transcripción que juega un papel fundamental en la organización del crecimiento y el establecimiento de los patrones de los ejes proximodistales de las patas de Drosophila melanogaster. La expresión de este mismo gen es también fundamental en el desarrollo de las extremidades y las aletas de los cordados, en los parapodios de los poliquetos, los lobópodos de los onicóforos, las ampollas de las ascidias y el aparato ambulacral de los equinodermos <ref>Panganiban et al. (1997)</ref>. La cuestión evolutiva que se plantea es si podemos considerar que estos apéndices son homólogos y que, por tanto, se derivan del apéndice de un ancestro común a estos seis filos. Pues bien, el registro fósil indica claramente que el ancestro común a todos estos grupos carecía de apéndices. Por lo tanto, los apéndices de artrópodos, anélidos, equinodermos y cordados, en tanto que estructuras morfológicas (homología estructural) no son homólogos. Sin embargo, la secuencia y la expresión del gen distal-less, así como su función en la especificación de los ejes proximodistales, son homólogas en todos estos filos (homología de procesos)<ref>Abouheif, E. and Wray, G.A. 2002. Evolution of Development. Encyclopedia of Life Sciences. Nature Publishing Group. www.ELS.net: 1-6</ref>.
[editar] Homología y método comparativo
El concepto de homología está en el centro del método comparativo aplicado en biología (véase el artículo Anatomía comparada). Desde que Darwin explicó cómo se ha originado la diversidad de la vida, la comparación se realiza esencialmente entre componentes homólogos de los organismos. La comparación homóloga es la única legítima en el análisis filogenético (cladística), que busca desentrañar la historia evolutiva de las formas de vida.
