Hoja

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Una hoja es una estructura o un órgano de las plantas especializado para la fotosíntesis. Imagen:Getrocknet Ahornblatt.jpg Para cumplir con su propósito, una hoja es típicamente plana y fina, con el objetivo de exponer el cloroplasto que contiene las células (chlorenchyma) a la luz sobre una amplia superficie, y permitir que la luz penetre completamente en los tejidos finos. Es en las hojas donde, en la mayoría de las plantas, ocurre la respiración y la transpiración.

Las hojas pueden almacenar alimento y agua, y se hallan modificadas en algunas plantas para otros propósitos.

Tabla de contenidos

1 Anatomía de las hojas de las plantas vasculares
2 Forma de las hojas de las plantas vasculares
3 Filotaxia de las plantas vasculares
4 Adaptaciones especiales de las hojas
5 Tipos de órganos foliares
6 Heterofilia foliar
7 Falsas hojas
8 Enlaces externos

[editar] Anatomía de las hojas de las plantas vasculares

Desde el punto de vista de la histología, o sea, de los tejidos y otras formaciones de la hoja, este órgano está formado por:

epidermis y
mesofilo (del griego meso - en medio y phyllon - hoja)

La epidermis es una capa de células transparentes a menudo recubierta por una cutícula de un material semejante a la cera que reduce la pérdida de agua por transpiración; en las plantas adaptadas a climas áridos, la cutícula puede ser tan espesa que le da a las hojas una consistencia coriácea.

Los cambios gaseosos entre la hoja y el medio ambiente se efectúan principalmente a través de pequeños orificios en la epidermis llamados estomas, que están formados por dos células en forma de riñón o judía, que abren el orificio - o lo cierran, por ejemplo, para reducir la transpiración. Los estomas suelen ser más numerosos en la parte inferior de la hoja.

Imagen:Kształty liści2.svg

Muchas plantas presentan aún en la epidermis (no sólo de las hojas, sino también del tronco o de las flores) apéndices formados por tricomas, o sea "cabellos" que pueden ser unicelulares o multicelulares y tienen origen no sólo en la epidermis, también en otros tejidos de la hoja. El conjunto de estos apéndices se llama indumento. Algunas de estas estructuras tienen funciones especiales, como por ejemplo, la producción de compuestos químicos que sirven para proteger la planta contra los animales o para atraerlos (por ejemplo, para la polinización).

El interior de la hoja - mesofilo - está formado por parénquima, un tejido de células semejantes y muy permeables que normalmente poseen gran cantidad de cloroplastos, en ese caso el tejido pasa a llamarse clorénquima. La función principal de este tejido es realizar la fotosíntesis y producir las sustancias nutritivas que permiten la vida de la planta. Este tejido también puede poseer células especializadas en el almacenamiento de agua u otros fluidos - hojas carnosas, como las de las crasuláceas.

El mesofilo se divide en dos tipos diferentes de parénquima:

el tejido en empalizada, formado por células alargadas y dispuestas transversalmente a la superficie de la hoja, para darle consistencia; y el
tejido esponjoso, formado por células más redondeadas.

Los conductos de los estomas atraviesan el tejido en empalizada y terminan en el tejido esponjoso.

El color de las hojas puede variar, según los pigmentos existentes en sus células. Estas diferentes coloraciones pueden ser características de la propia especie o estar causadas por virus o por deficiencias nutritivas. En climas templados y boreales, las hojas de muchas especies cambian de coloración con las estaciones del año y caen en la época en que existe menos luz y en que la temperatura es baja; la planta sin hojas pasará el invierno en un estado de metabolismo reducido, alimentándose de las reservas nutritivas que hubiera acumulado.

En el interior de las hojas de las plantas vasculares existen nervios donde se encuentran los conductos por donde circula la savia - los tejidos vasculares, el xilema y el floema.

Imagen:Leaf anatomy es.svg

[editar] Forma de las hojas de las plantas vasculares

Imagen:Lisc lipy.jpg La forma de las hojas suele ser característica de las especies, aunque con grandes variaciones. Las formas típicas de hoja de las plantas vasculares son:

redondeada;
ovalada (cuando la parte más estrecha se encuentra cerca del pecíolo);
lanceolada - en forma de lanza;
acicular - en forma de aguja;
alargada

La forma del borde también muestra algunas variantes:

lisa;
dentada (como las hojas de los rosales);
aserrada (el opuesto de dentada);
lobulada (dividida en lóbulos);
hendida (como las hojas del alcornoque);
partida (en que la división del limbo llega hasta el nervio central.

La lámina de las hojas también puede encontrarse dividida en foliolos o pínulas iguales, formando hojas compuestas, es el caso de las hojas de los helechos o de las palmeras. En estos casos se usa la nomenclatura:

1-pinnada - sin divisiones u hoja entera;
2-pinnada - dividida en foliolos;
3-pinnada – hoja compuesta; etc.

En estos casos, el eje de la hoja, o sea, el nervio puede ser más grueso, formando un raquis.

Las hojas compuestas también pueden ser palmiformes, cuando los foliolos salen todos del mismo pecíolo (como en la mandioca).

[editar] Filotaxia de las plantas vasculares

Según su disposición en la rama, las hojas pueden ser:

Agrupadas;
Alternadas;
Alternadas-Distichas;
Decusadas;
Fasiculadas;
Imbricadas;
Opuestas (dos hojas saliendo del mismo nudo);
Verticiladas (varias hojas saliendo del mismo nudo o verticilo);
En roseta (varias hojas saliendo de la extremidad de un tronco, como en la Gerbera).

Imagen:Leaf 1 web.jpg Imagen:HOJARASCA.jpg

[editar] Adaptaciones especiales de las hojas

Algunas plantas, como los cactus, han transformado sus hojas en espinas; son los troncos, carnosos y aplanados, los que ejercen la función fotosintética.

Las hojas de los troncos subterráneos, como en la cebolla, pueden transformarse en órganos de reserva de nutrientes.

El caso más extremo parece ser el de las plantas carnívoras, en que la hoja se transforma en una trampa, como si de un predador se tratara.

[editar] Tipos de órganos foliares

Tenemos:

Cotiledones o embriofilos: Del griego Kotulêdôn, κωτυλυδών, « hueco de un corte ». Son las hojas primordiales constitutivas de las semillas. En las dicotiledóneas son dos; en las monocotiledóneas es uno; en las coníferas son de diez a doce. Se encargan de guardar distintos tipos de reservas, proteínas, lípidos, y polisacáridos. Estas reservas, que se encuentran bajo formas complejas, se degradan por enzimas durante la germinación para su aprovechamiento. Las pequeñas moléculas resultantes de esta degradación se transportan hacia el embrión, que las utiliza para seguir su ciclo de desarrollo.
Catafilos: Hojas sencillas, escamiformes, papiráceas y sin clorofila. Cuando son un intermedio entre cotiledones y hojas verdaderas (nomofilos) se denominan protofilos. También son catafilos las escamas de las yemas invernantes así como también las que recubren los bulbos, así como cualquier hoja que queda por debajo (cata-) de los nomofilos y por encima de los cotiledones.
Nomofilos: Son las hojas típicas o normales de las planta, las que tienen la fotosíntesis como función primaria. Existen en gran variedad de formas y colores, y no tienen que ser necesariamente verdes, aunque la mayoría lo son; son las que tienen como función propia específica la fotosíntesis, aunque cualquier órgano aéreo de la planta, si está dotado de parénquima asimilador, también lo hacen.
Hipsofilos: Se encuentran por encima de los nomofilos y por debajo de las estructuras reproductivas (flores y frutos), en forma de brácteas y bracteolas. Son órganos foliáceos en torno a las flores, diferentes tanto de las hojas normales (nomofilos) como de las piezas del perianto. A pesar de ser generalmente verdes, su función principal no es la fotosíntesis, sino proteger las flores o inflorescencias y otras partes delicadas del vegetal. Suelen ser de menor tamaño que las hojas normales y en algunos casos, como ocurre en el tilo (Tilia chordata) o en las espádices, donde la espata es un hipsofilo, son más grandes que la inflorescencia. En otros casos, como en de las compuestas (Asteraceae), son muy pequeñas; por ejemplo, las brácteas que forman el involucro alrededor de la base del capítulo en el diente de león (Taraxacum officinale). Generalmente son verdes, pero es frecuente que presenten pigmentos complementarios que les confieren otro color.
Antofilos: Son las piezas florales (sépalos, pétalos, tépalos, estambres y carpelos), hojas muy modificadas que forman la flor en sí misma (Para una descripción más detallada, véase flor). Podemos distinguir dos casos:
- Antofilos estériles. Son los que forman el perianto. Se distinguen:
  - Pétalos. Los pétalos son casi siempre las partes más visibles de la flor, generalmente de vivos colores, con función atractiva, organizados en una envuelta llamada corola. A veces son portadores de nectarios (glándulas productoras de néctar).
  - Sépalos. Más semejantes que los anteriores a hojas normales. Suelen ser verdes y se sitúan debajo de los pétalos, cerrando la flor desde abajo. Cuando la flor está brotando, ellos encierran y protegen las partes internas más delicadas.
  - Tépalos. El término tépalo es utilizado generalmente cuando todos los antofilos del perianto floral son similares en forma y color, y no están claramente diferenciados los sépalos y los pétalos, no pudiéndose distinguir un cáliz y una corola. Éste es el caso que se presenta habitualmente en las plantas monocotiledóneas.
- Antófilos fértiles: Son las hojas muy modificadas sobre las que se desarrollan los órganos productores de las células sexuales. Se distinguen los estambres y los carpelos.

Nomofilos modificados o metamorfoseados: Son hojas asimiladoras que se han transformado en la evolución para cumplir funciones especiales. Dos ejemplos importantes:

- Zarcillos. Son órganos de los que se sirven ciertas plantas para trepar o sujetarse a otras, enroscándose. Existe una gran variedad de zarcillos, siendo los más importantes de tipo caulinar (derivados de tallos) o bien foliar (derivados de hojas, que son los que interesan aquí). Son hojas modificadas que crecen helicoidalmente, de manera que si el cuerpo al que están unidos, crece o se aleja, el zarcillo puede estirarse sin romperse ni hacer perder el soporte al vegetal; se observan zarcillos, por ejemplo, en la vid (Vitis vinifera) o el tumbo (Passiflora mollissima).

- Espinas. Son hojas aciculares cortas y lignificadas, no clorofilianas, que cumplen función de protección. Igual que en el caso de los zarcillos, no todas las espinas son hojas modificadas; algunas son apéndices epidérmicos (los aguijones de las rosas), otras son tallos modificados y, por último, muchas son hojas. Este último es el caso en las crasuláceas y las cactáceas, que son las más populares de las plantas espinosas. Estas plantas almacenan agua en sus hojas y tallos suculentos ya que su hábitat lo conforman típicamente zonas secas y calurosas, donde el agua es escasa.

[editar] Heterofilia foliar

Es el fenómeno consistente en que en una misma planta aparezcan hojas asimiladoras (nomofilos) diferentes. En muchas plantas existen diferencias entre, por ejemplo, las hojas de las ramas más altas y las más bajas, o entre los ejemplares arbustivos y los arbóreos. Hay heterofilia propiamente dicha cuando hay dos o más clases de hojas con diferencias cualitativas de morfología o tamaño.

Ejemplos de heterofilia los encontramos en ciertos helechos tropicales, en Eichornia azurea que tiene hojas ovales y lineares, o en ranúnculos acuáticos, cuyas hojas superficiales son muy diferentes de las sumergidas.

[editar] Falsas hojas

Filodios. Son órganos laminares semejantes a hojas, pero que por su origen evolutivo, su ontogénesis (su proceso de desarrollo) y su anatomía interna, resultan no serlo. En general se trata de vástagos (tallos) dilatados que cumplen en algunas plantas la función asimiladora que normalmente corresponde a las hojas, a las que funcionalmente sustituyen. El ejemplo más conocido de filodios lo ofrecen especies del género Eucaliptus; los ejemplares nuevos y las ramas del año llevan hojas verdaderas, más blandas y anchas, mientras la mayor parte del “follaje” está constituida por filodios que son más duros y alargados.
Filoides. Es el nombre que se da a órganos semejantes en su morfología y función a las hojas, pero sin su anatomía interna, que se encuentran en plantas terrestres (musgos y hepáticas) que divergieron evolutivamente de las plantas vasculares, portadoras de verdaderas hojas, antes de la evolución de la anatomía foliar.