Giberelina
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La giberalina es una fitohormona. Se producen en la zona apical, frutos y semillas.
Sus funciones son:
- Incrementar el crecimiento de los tallos.
- Interrumpir el periodo de latencia de las semillas, haciéndolas germinar.
- Inducir la brotación de yemas.
- Promover el desarrollo de los frutos (floración).
Es opuesta a otra hormona vegetal denominada ácido abscísico.
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[editar] Perspectiva histórica
Kurosawa estudiaba una enfermedad denominada Bacanal, según la cual, las plantas tenían un crecimiento desmesurado en altura pero no en grosor, de manera que rompían con facilidad. Se sabía que era causada por un hongo, gracias a Sawada. Yabuta y Suhiki fueron capaces de aislar la sustancia que producía tal crecimiento, denominándola Giberelina A. Esto se olvidó debido al aislamiento de determinados países por la segunda guerra mundial. Grove y Stodola aslaron sustancias de los cultivos de Giberella (hongo descubierto por Sawada): Ácido giberélico y Giberelina X. Separaron 3 componentes: Giberelina A1, A2 y A3; aunque, realmente, el ácido giberélico, la giberelina X y la A3, eran la misma sustancia. Cuando se les aplicaba giberelinas a plantas que crecían por la noche, se inducía al crecimiento, lo que indica que se produce entonces un incremento de las giberelinas en la planta.
[editar] Ensayos cuantitativos
Bioensayos: Menos sensibles y necesitan más extractos purificados. Hay muchas formas de giberelinas no activas y tampoco conjugadas. Ensayos físico-químicos: Más sensibles y se basan en la detección por espectrofotometría de masas.
[editar] Formas químicas de las giberelinas
-Formas libres: Todas derivan del ent-Kaweno y tienen como estructura básica el ent-giberelano. Todas son diterpenoides ácidos derivados del hidrocarburo heterocíclico ent-Kaweno. Existen dos tipos de formas libres: las que tienen 20 C (inactivas) y las de 19 C (originadas por la pérdida de 1 C en determinada posición). Para que sean activas, deben cumplir dos condiciones, tiene que ser de 19 C y tiene que tener una hidroxilación en la posición 3. Se pensaba que las giberelinas de 20 C tenían actividad, pero no por sí mismas, tienen que degradarse e hidroxilarse en el C3. -Formas conjugadas: Típicamente se forman conjugados con glúcidos, de modo que no tienen actividad.
[editar] Regulación de los niveles de GAs en la planta
Biosíntesis: Inicialmente se debe sintetizar su precursor inmediato. Para la formación del GGPP geranil geranil pifosfato) tienen que actuar 2 rutas: a) Síntesis del ispentenil profosfato (IPP): Inicialmente se pensaba en la ruta del acetato/metalonato, que tiene lugar en el citosol, luego el IPP se transportaba del citosol a los proplastidios. b)Ruta de los terpenoides, una vez formado el IPP, tiene lugar la síntesis del GGPP en los proplastidios. El IPP se isomeriza a dimetilalyldiP. Ambos se unen para formar un monoterpeno (geranio PPi) y se van uniendo más moléculas de IPP. Las gibererlinas, diterpenoides tetracíclicos, surgen a partir del GGDP, que es un diterpenoide lineal, en 3 etapas: 1.-Ciclación: Dividido en dos partes: el GGDP se transforma en CPP y el CDP se convierte en ent-kaweno (tetracíclico). Catalizado pror ciclcasas en los proplastidios. 2.-Oxidaciones: Para dar lugar al aldehído de GA12 (Ald GA12): dos partes: El ent-kaweno se transforma en ácido ent-kawenoico, el grupo metilo del ent-kaweno se transforma en grupos carboxilo del ácido ent-kawenoico y la transformación del anillo B con 6 C en anillo B con 5 C. El ácido ent-kawenoico se transforma en aldehido de GA12. Catalizado por monooxigenasas dependientes de P450 en el RE (transporte desde los proplastidios al RE). 3.-Formación del resto de GAs a partir del Ald GA12: Transformación del ALd GA12 en GA12 (puede tener lugar en dos partes: en el RE (catalizado por una monooxigenasasa) o en el citosol (catalizado por una diosigenasa). El resto de reacciones de esta etapa ocurren en el citosol, catalizadas por dioxigenasas: la primera modificación de la estructura básica es la oxidación y posterior eliminación del C en posición 20. La GA12 tiene un grupo metilo en el C20, que se elimina por sucesivas oxidaciones, generándose distintas Gas en cada etapa oxidativa: Ruta no hidroxilativa. Éstas, pueden tener lugar en rutas alternativas, como la hidroxilación del C13, o la hidroxilación del C3 (importante para que la giberelina sea activa). La biosíntesis de giberelinas está regulada por distintos factores: a)Exógenos: Fotoperíodo: Aumentan giberelinas y se produce la floración (en plantas de día largo, que requieren una determinada duración de la noche para crecer). Temperatura: En determinadas especies, es necesario pasar una época fría para que se produzca la germinación o floración, esas bajas temperaturas inducen al biosíntesis de GAs. b)Endógenos: Sistema de retroalimentación de las giberelinas: cuando la concentración de GAs es baja, se induce su síntesis, y cuando es alta la inhibe.
Catabolismo: La hidroxilación del C2 es el proceso catabólico más importante (las GAs que presentan el OH en el C2 son inactivas). Conjugación: Suele producirse con glúcidos, generándose una forma inactiva, pero que sirve como reserva movilizable en caso de necesidad. Transporte: No polar (fundamentalmente en el floema. Es frecuente el transporte de formas conjugadas inactivas o de intermediarios de la síntesis).
[editar] Efectos fisiológicos
Naturales: Estimula el crecimiento del tallo de las plantas mediante la estimulación del a división y elongación celular, regulan la transición de la fase juvenil a la fase adulta, influyen en la iniciación floral, y en la formación de flores unisexuales en algunas especies; promueven el establecimiento y crecimiento del fruto, en casos de que las auxinas no aumentan el crecimiento, promueven la germinación de las semillas (ruptura de la dormición) y la producción de enzimas hidrolíticas durante la germinación. Comerciales: Producción de determinados frutos (uvas sin semillas), malteado de la cebada en al fabricación de cerveza (para acelerar el proceso de germinación de las semillas de cebada)
[editar] Modo de actuación
Las GAs son activas y producen respuesta a concentraciones extremadamente bajas. Tiene que haber un mecanismo eficaz para la percepción y transducción de la señal para que se produzca la respuesta. Las giberelinas incrementan tanto la división como la elongación celular (incrementa el número de células y la longitud de las mismas). Inducen el crecimiento a través de una alteración de la distribución de calcio en los tejidos. Las giberelinas activan genes que sintetizan ARNm, el cual favorece la síntesis de enzimas hidrolíticos, como la α-amilasa, que desdobla el almidón en azúcares, dando así alimento al organismo vegetal, y por tanto, haciendo que incremente su longitud.
[editar] Elongación del tallo
Hay diferencias con respecto al proceso inducido por las auxinas: expansión por el potencial osmótico. Con GAs, la elongación parece ser independiente de la orientación de las microfibrillas e celulosa y tampoco participa en la excrección de H+. El tiempo que se tarda en obtener respuesta es diferente: auxinas (al cabo de 10-15 min de su aplicación), GAs (2 ó 3 tras su aplicación). Los efectos de auxinas y giberelinas en este proceso son aditivos. Las GAs regulan el ciclo celular en los meristemos intercalares, se produce la elongación celular y luego la división celular, estando este efecto mediado por una proteína kinasa dependiente de ciclina. En el crecimiento del tallo hay genes que codifican para proteínas transductoras de señal, se han estudiado dos tipos de mutantes: enanos e insensibles a GAs y mutantes slender (se parecen a las salvajes, una explicación es que tienen gran cantidad de giberelinas). Estos mutantes están afectados en algún paso de la transducción de señales inducidas por las GAs. Uno de los genes que intervienen es GA I , que es un represor del crecimiento y un regulador de la transducción. Las plantas salvajes tienen un crecimiento normal; en mutantes enanos, que no producen suficientes GAs, GAI va a reprimir el crecimiento y en mutantes gai, el mensajero secundario no se puede unir a GAI. Otro gen, pero descubierto en mutantes slender, es el SPY, que produce un crecimiento excesivo del tallo en ausencia de GAs (potencia el efecto GAI-RGA).
[editar] Movilización de sustancias de reserva en el endospermo de las semillas
Producción de enzimas hidrolíticas durante la germinación. La alfa-amilasa es sintetizada en la capa de aleurona y su síntesis es inducida por las GAs. No se han aislado receptores, pero se cree que el receptor de GAs está en la superficie exterior de la membrana plasmática de las células de esta capa de aleurona. Tras la percepción , hay un primer pasoen la transducción que implica a una proteían G heterotrimérica, que se une a GTP y puede activar a un mensajero 2º. Posteriormente se distinguen dos rutas: a)Ruta dependiente de Ca++, al final, tiene como consecuencia la secrección de alfa-amilasa. Tras añadir GAs al medio, en el citosol aumenta la cantidad de Ca++, se induce la secreción de la alfa-amilasa por vesículas del aparato de Golgi. En este proceso dependiente de Ca++, es posible que participen proteínas kinasas. b)Ruta independiente de Ca++: se induce la expresión génica de la alfa-amilasa. Tras la activación de la proteína G, mensajeros secundarios como el GHPc, y luego un mensajero secundario que inactiva el represor GAI. Algunos de estos genes son, a su vez, codificadores de factores transcripcionales que, posteriormente, permiten la expresión de los genes de respuesta secundaria a GAs, entre los cuales está la alfa-amilasa. Entre los genes que producen la respuesta primaria está GAMYB , que es un conocido factor transcripcional. Los promotores de los genes de respuesta secundaria tienen: secuencias de unión a la proteína GAMYB (factor transcripcional) y secuencias características llamadas GARE (elementos de respuesta a las GAs) como la TAACAAA, TATCCAC y C/TCTTTTC/T, que se combinan en los promotores para dar complejos de respuesta a GAs.cs:Giberelin da:Gibberellin de:Gibberelline en:Gibberellin fr:Gibbérelline he:ג'יברלין ja:ジベレリン nl:Gibberelline pl:Gibereliny ru:Гиббереллины sk:Giberelín tr:Gibberellin
