Evolución humana
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La evolución humana o también hominización se define como el proceso de transformación de la especie humana desde sus ancestros hasta el estado actual.
En principio, en cuanto perteneciente al infraorden de los catarrinos, el Homo sapiens parece tener su ancestro, junto con todos los primates catarrinos, en un período que va de los 50 a 33 millones de años antes del presente (AP), uno de los primeros catarrinos, quizás el primero es el Propliopithecus, incluyendo al Aegyptopithecus. En este sentido, el ser humano actual al igual que primates del " Viejo Mundo" con características más primitivas, probablemente descienda de esa antigua especie.
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[editar] Bipedestación
Los Homínidos, primates bípedos, habrían surgido hace unos 6 ó 7 millones de años en África, cuando dicho continente se encontró afectado por una progresiva desecación que redujo las áreas de bosques y selvas. Como adaptación al bioma de sabana aparecieron primates capaces de caminar fácilmente de modo bípedo y mantenerse erguidos (East Side Story<ref>Coppens, Y., 1994. East Side Story: the origin of humankind. Scientific American, 270: 62-69.</ref>) . Más aún, en un medio cálido y con fuerte radiación ultravioleta e infrarroja una de las mejores soluciones adaptativas son la marcha bípeda y la progresiva reducción de la capa pilosa, esto evita el excesivo recalentamiento del cuerpo. Hace 150.000 años el norte de África volvió a sufrir una intensa desertización lo cual significó otra gran presión evolutiva como para que se fijaran los rasgos principales de la especie Homo sapiens.
Para lograr la postura y marcha erecta han tenido que aparecer importantes modificaciones:
- Cráneo. Para permitir la bipedestación, el foramen magnum (u orificio occipital por el cual la médula espinal pasa del cráneo a la raquis) se ha desplazado; mientras en los simios el foramen magnum se ubica en la parte posterior del cráneo, en el Homo sapiens (y en sus ancestros directos) el foramen magnun se ha "corrido" casi hacia la base del mismo.
- Columna vertebral. La columna vertebral bastante rectilínea en los simios, en el Homo sapiens y en sus ancestros bípedos ha adquirido curvaturas que permiten soportar mejor el peso de la parte superior del cuerpo, tales curvaturas tienen un efecto "resorte". Por lo demás la columna vertebral ha podido erguirse casi 90º a la altura de la pelvis, si se compara con un chimpancé se nota que al carecer este primate de la curva lumbar, su cuerpo resulta empujado hacía adelante por el propio peso; en la raquis humana el centro de gravedad se ha desplazado, de modo que el centro de gravedad de todo el cuerpo se sitúa encima del soporte que constituyen los pies, al tener el Homo sapiens una cabeza relativamente grande el centro de gravedad corporal es bastante inestable (y hace que al intentar nadar, el humano tienda a hundirse "de cabeza"). Otro detalle; las vértebras humanas son más circulares que las de los simios, esto les permite soportar mejor el peso vertical.
- Pelvis. La pelvis se ha debido ensanchar, lo cual ha sido fundamental en la evolución de nuestra especie. Los huesos ilíacos de la región pelviana en los Homo sapiens (e inmediatos antecesores) "giran" hacia el interior de la pelvis, esto le permite soportar mejor el peso de los órganos al estar en posición erecta. La citada modificación de la pelvis implica una disminución importante en la velocidad posible de la carrera por parte de los humanos. La bipedestación implica una posición de la pelvis, que hace que las crías nazcan "prematuras": en efecto, el parto humano es denominado ventral acodado ya que existe casi un ángulo recto entre la cavidad abdominal y la vagina que en el pubis de la mujer es casi frontal, si en todos los otros mamíferos el llamado canal de parto es muy breve, en cambio en las hembras de Homo sapiens es muy prolongado y sinuoso, esto hace dificultosos los alumbramientos. Como se verá más adelante, esto ha sido fundamental en la evolución de nuestra especie.
- Piernas. También para la bipedestación ha habido otros cambios morfológicos muy importantes y evidentes, particularmente en los miembros y articulaciones. Los miembros inferiores se han robustecido, el fémur humano se inclina hacia adentro, de modo que le posibilita la marcha sin necesidad de girar casi todo el cuerpo; la articulación de la rodilla se ha vuelto casi omnidireccional (esto es, puede moverse en diversas direcciones), aunque en los monos -por ejemplo el chimpancé- existe una mayor flexibilidad de la articulación de la rodilla, es para un mejor desplazamiento por las copas de los árboles, es así que el humano a diferencia de sus parientes más próximos no marcha con las rodillas dobladas.
- Pies. En los humanos los pies se han alargado, particularmente en el talón, reduciéndose algo los dedos del pie y dejando de ser oponible el "pulgar" del pie (el dedo mayor), en líneas generales el pie ha perdido casi totalmente la capacidad de aprehensión. Se sabe, en efecto, que el pie humano ha dejado de estar capacitado para aferrarse (cual si fuera una mano) a las ramas, pasando en cambio a tener una función importante en el soporte de todo el cuerpo. El dedo mayor del pie tiene una función vital para lograr el equilibrio de los homínidos durante la marcha y la postura erecta; en efecto, el pulgar del pie de un chimpancé es transversal, lo que permite al simio aferrarse más fácilmente de las ramas, en cambio el "pulgar" del pie humano, al estar alineado, facilita el equilibrio y el impulso hacia adelante al marchar o correr. Los huesos de los miembros inferiores son relativamente rectilíneos en comparación con los de otros primates.
[editar] Ventajas de la bipedestación
Es evidente que la gran cantidad de modificaciones anatómicas que condujeron del cuadrupedismo al bipedismo requirió una fuerte presión selectiva. Se ha discutido mucho sobre la ineficacia de la marcha bípeda comparada con la cuadrúpeda. También se ha criticado que ningún otro animal de los que se adaptaron a la sabana al final de Mioceno desarrolló una marcha bípeda. Hemos de tener en cuenta que partimos de homínidos con un tipo de desplazamiento cuadrúpedo que no es ninguna maravilla adaptativa; en efecto, el modo en que se desplazan los chimpancés, apoyando la segunda falange de los dedos de las manos no puede compararse a la marcha cuadrúpeda de ningún otro mamífero. Puede ser suficiente en trayectos cortos por el suelo, pero no es muy eficaz para grandes desplazamientos en terreno abierto. Los primeros homínidos de sabana probablemente se vieron obligados a desplazarse distancias considerables en campo abierto para alcanzar grupos de árboles situados a distancia. La marcha bípeda pudo ser muy eficaz en estas condiciones ya que<ref name=Arsuaga>Arsuaga, J. L. & Martínez, I. 1998. La especie elegida. Ediciones Temas de Hoy, Madrid, 342pp.</ref>:
- Permite otear el horizonte por encima de la vegetación herbácea en busca de árboles o depredadores.
- Permite transportar cosas (como comida, palos, piedras o crías) con las manos, liberadas de la función locomotora.
- Es más lenta que la marcha cuadrúpeda, pero es menos costosa energéticamente, lo que debería ser interesante en un hábitat más pobre en recursos que la selva.
- Expone menos superficie al sol y permite aprovechar la brisa, lo que ayuda a no recalentar el cuerpo y ahorrar agua, cosa útil en un hábitat con escasez del líquido elemento.
Hace años se argumentó que la liberación de las manos por parte de los primeros homínidos bípedos les permitió elaborar armas de piedra para cazar, lo cual habría sido el principal motor de nuestra evolución. Hoy está claro que la liberación de las manos (que se produjo hace más de 4 millones de años) no está ligada a la fabricación de herramientas, que aconteció unos 2 millones de años después, y que los primeros homínidos no eran cazadores y que a lo sumo comían carroña esporádicamente.
[editar] Etapas en la evolución humana
[editar] Los pre-Australopitecinos
Los primeros posibles homínidos bípedos (Hominina) son Sahelanthropus tchadiensis (con una antigüedad de 6 ó 7 millones de años), Orrorin tugenensis (unos 6 millones de años) y Ardipithecus (entre 5,5 y 4,5 millones de años). Debido a la escasez de restos fósiles y a lo fragmentario de los mismos, no hay acuerdo general sobre si estos primeros homininos fueron totalmente bípedos.
[editar] Fase Australopithecus
Imagen:Australopithecus afarensis.JPG Los primeros homininos de los que se tiene la seguridad de que fueron completamente bípedos son los miembros del género Australopithecus, de los que se han conservado esqueletos muy completos (como el de la famosa Lucy).
Este tipo de hominino prosperó en las sabanas arboladas del este de África entre 4 y 2,5 millones de años atrás con notable éxito ecológico, como lo demuestra la radiación que experimentó, con al menos cinco especies diferentes esparcidas desde Etiopía y el Chad hasta Sudáfrica.
Su desaparición se ha atribuido a la crisis climática que se inició hace unos 2,8 millones de años y que condujo a una desertificación de la sabana con la consiguiente expansión de los ecosistemas abiertos, esteparios. Como resultado de esta presión evolutiva, algunos Australopithecus se especializaron en explotar productos vegetales duros y de escaso valor nutritivo, desarrollando un impresionante aparato masticador, originado a Paranthropus; otros Austrlopithecus se hicieron paulatinamente más carnívoros, originando a los primeros Homo.
[editar] Fase habilis
No se sabe con certeza qué especie de Australopithecus originó los primeros miembros del género Homo; se han propuesto a A. africanus, A. afarensis y A. garhi, pero no hay un acuerdo general. También se ha sugerido que Kenyanthropus platyops pudo ser el antepasado de los primeros Homo<ref>Leakey, M. G., Spoor, F., Brown, F. H., Gatogo, P. N., Kiarie C., Leakey, L. N. & McDougall, I., 2001. New hominin genus from eastern Africa shows diverse middle Pliocene lineages. Nature, 410: 433-440</ref>.
Clásicamente se consideran como perteneciente al género Homo los homininos capaces de elaborar herramientas de piedra. No obstante, esta visión ha sido puesta en duda en los últimos años; por ejemplo, se ha sugerido que Australopithecus ghari, hace 2,5 millones de años fue capaz de fabricar herramientas<ref>Asfaw, B., White, T., Lovejoy, O., Latimer, B., Simpson, S. & Suwa, G., 1999. Australopithecus garhi: a new species of early hominid from Ethiopia. Science, 23(5414): 629-635.</ref>. Las primeras herramientas eran muy simples y se encuadran en la industria lítica conocida como Olduvayense o Modo 1. Las más antiguas proceden de la región de Afar (Etiopía) y su antigüedad se estima en unos 2,6 millones de años<ref name=afar>Semaw, Sileshi (2000): "The World’s Oldest Stone Artefacts from Gona, Ethiopia: Their Implications for Understanding Stone Technology and Patterns of Human Evolution Between 2·6–1·5 Million Years Ago", en Journal of Archaeological Science, vol. Tomo 27 , Nº issue 12. DOI:10.1006/jasc.1999.0592</ref>, pero no existen fósiles de homínidos asociados a ellos (ver El artesano olduvayense).
De esta fase se ha descrito dos especies, Homo rudolfensis y Homo habilis, que habitaron África Oriental entre 2,5 y 1,8 millones de años atrás, que a veces se reúnen en una sola. El volumen craneal de estas especies oscila 650 y 800 cm³.
[editar] Fase erectus
Es sin duda la etapa más confusa y compleja de la evolución humana. El sucesor cronológico de los citados Homo rudolfensis y Homo habilis es Homo ergaster, cuyos fósiles más antiguos datan de hace aproximadamente 1,8 millones de años, y su volumen craneal oscila entre 850 y 880 cm³. Imagen:Homo erectus.JPG Morfológicamente es muy similar a Homo erectus y en ocasiones se alude a él como Homo erectus africano. Se supone que fue el primero de nuestros antepasados en abandonar África; se han hallado fósiles asimilables a H. ergaster (o tal vez a Homo habilis) en Dmanisi (Georgia), datados en 1.8 millones de años de antigüedad y que se han denominado Homo georgicus que prueban la temprana salida de África de nuestros antepasados remotos<ref>Vekua A., Lordkipanidze D., Rightmire G. P., Agusti J., Ferring R., Maisuradze G. et al., 2002. A new skull of early Homo from Dmanisi, Georgia". Science, 297: 85-89.</ref>.
Esta primera migración humana condujo a la diferenciación de dos linajes descendientes de Homo ergaster: Homo erectus en Extremo Oriente (China, Java) y Homo antecessor/Homo cepranensis en Europa (España, Italia). Por su parte, los miembros de H. ergaster que permanecieron en África inventaron un modo nuevo de tallar la piedra, más elaborado, denominado Achelense o Modo 2 (hace 1,6 ó 1,7 millones de años). Se ha especulado que los clanes poseedores de la nueva tecnología habrían ocupado los entornos más favorables desplazando a los tecnológicamente menos avanzados, que se vieron obligados a emigrar. Ciertamente sorprende el hecho que H. antecessor y H. erectus siguieran utilizando el primitivo Modo 1 (Olduvayense), cientos de miles de años después del descubrimiento del Achelense. Una explicación alternativa es que la migración se produjera antes de la aparición del Achelense <ref name=Arsuaga/>.
Parece que el flujo genético entre las poblaciones africanas, asiáticas y europeas de esta época fue escaso o nulo. Homo erectus pobló Asia Oriental hasta hace solo unos 50.000 años (yacimientos del río Solo en Java) y que pudo diferenciar especies independientes en condiciones de aislamiento (como Homo floresiensis de las Isla de Flores (Indonesia)). Por su parte, en Europa se tiene constancia de la presencia humana desde hace casi 1 millón de años (Homo antecessor), pero se han hallado herramientas de piedra más antiguas no asociadas a restos fósiles en diversos lugares. La posición central de H. antecessor como antepasado común de Homo neanderthalensis y Homo sapiens ha sido descartada por los propios descubridores de los restos (Eudald Carbonell y Juan Luis Arsuaga).
Los últimos representantes de esta fase de nuestra evolución son Homo heidelbergensis, que supuestamente está en la línea evolutiva de los neandertales y Homo rhodesiensis que sería el antepasado del hombre moderno.
Una visión más conservativa de esta etapa de la evolución humana reduce todas las especies mencionadas a una, Homo erectus, que es considerada como una especie politípica de amplia dispersión con numerosas subespecies y poblaciones interfértiles genéticamente interconectadas.
[editar] Fase sapiens
La fase final de la evolución de nuestra especie está presidida por dos especies humanas, ambas inteligentes, que durante un largo periodo convivieron y compitieron por los mismos recursos. Se trata del Hombre de Neanderthal (Homo neanderthalensis) y nosotros mismos, Homo sapiens. Son en realidad dos historias paralelas que, en un momento determinado se cruzan.
El Hombre de Neanderthal surgió y evolucionó en Europa y Oriente Medio hace unos 230.000 años<ref name=Arsuaga/>, presentando claras adaptaciones al clima frío de la época (complexión baja y fuerte, nariz ancha).
Los fósiles más antiguos de Homo sapiens datan de hace unos 200.000 años (Etiopía). Hace unos 90.000 años llegó al Próximo Oriente donde se encontró con el Hombre de Neanderthal que huía hacia el sur de la glaciación que se abatía sobre Europa. Homo sapiens siguió su expansión y hace unos 45.000 llegó a Europa Occidental (Francia); paralelamente, el Hombre de Neanderthal se fue retirando, empujado por H. sapiens, a la periferia de su área de distribución (Península ibérica, mesetas altas de Croacia), donde desapareció hace unos 28.000 años.
Aunque H. neanderthalensis ha sido considerados con frecuencia como subespecie de Homo sapiens (H. sapiens neanderthalensis), análisis del ADN mitocondrial (ADNm) de fósiles de H. neanderthalensis sugieren que la diferencia existente es suficiente para considerarlos como dos especies diferentes, separadas desde hace al menos 400.000 años y probablemente más (ver el apartado clasificación en Homo neanderthalensis).
Se tiene la casi plena certeza de que el Hombre de Neandertal no es ancestro del ser humano actual, sino una especie de línea evolutiva paralela derivada también del Homo erectus/Homo ergaster a través del eslabón conocido como Homo heidelbergensis. El neandertal coexistió con el Homo sapiens y quizá terminó extinguido por la competencia con nuestra especie. Si existió algún mestizaje entre ambas especies, el aporte a la especie humana actual ha sido, en lo genético, inferior al 5% (un arqueólogo y paleoantropólogo que defendía la hipótesis de una fuerte mixogénesis de las dos especies ha sido descubierto como falsificador de "pruebas"; en efecto, existe actualmente casi total escepticismo de que ambas especies hayan sido interfértiles). En cuanto al llamado Hombre de Cro-Magnon corresponde a las poblaciones de Europa Occidental de la actual especie Homo sapiens.
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[editar] Homo sapiens
Los parientes vivos más cercanos a nuestra especie son los grandes simios: el gorila, el chimpancé, el bonobo y el orangután.
Demostración palmaria de este parentesco es que un mapeo del genoma humano actual indica que Homo sapiens comparte casi el 99% de los genes con el chimpancé y con el bonobo. Para mayor precisión, el genoma de cualquier individuo de nuestra especie tiene una diferencia de sólo el 0,27% respecto al genoma de Pan troglodytes (chimpancés) y de 0,65% respecto al genoma de los gorilas. Ínfima diferencia cuantitativa, y sin embargo, amplio salto cualitativo.
Los fósiles más antiguos de Homo sapiens tienen una antigüedad de casi 200.000 años <ref>McDougall, I., Brown, F. H. & Fleagle, J. G., 2005. Stratigraphic placement and age of modern humans from Kibish, Ethiopia. Nature, 433: 733-736. Abstract</ref> y proceden del sur de Etiopía (formación Kibish del río Omo), que debe considerarse hoy por hoy como la cuna de la humanidad (véase Hombres de Kibish). A estos restos fósiles siguen en antigüedad los de Homo sapiens idaltu, con unos 160.000 años.
Los datos de la genética molecular concuerdan con los paleontológicos, ya que sostienen que todos los seres humanos descienden de una misma Eva mitocondrial o E.M., esto quiere decir que, según los rastreos del ADNm - que sólo se transmite a través de las madres-, toda la humanidad actual tiene una antecesora común que habría vivido en el noreste de África (en territorios que corresponden a los actuales estados de Etiopía y Kenia) hace entre 140.000 y 200.000 años<ref>Maca-Meyer, N., González, A. M., Larruga, J. M., Flores, C. & Cabrera, V. M., 2001. Linajes mayores del genoma mitocondrial trazan antiguas expansiones humanas. BMC Genetics, 2: 13</ref> (ver haplogrupos de ADN mitocondrial humano). Según el estudio de los haplogrupos del cromosoma Y humano, el origen de nuestra especie también es esteafricano y no más antiguo de 200.000 años<ref>Jobling, M. A. & Tyler-Smith, C., 2003. El Cromosoma Y humano: un marcador evolutivo que llega a su mayoría de edad. "The human Y chromosome: an evolutionary marker comes of age"; Nature Reviews Genetics, 4(8): 598-612.</ref>.
Muchos indicios derivados de muy recientes investigaciones sugieren que la de por sí exigua población de Homo sapiens hace unos 74.000 años se redujo al borde de la extinción al producirse el estallido del volcán Toba, volcán ubicado en la isla de Sumatra, cuyo estallido ha dejado como rastro el lago Toba. Tal erupción-estallido tuvo una fuerza 3.000 veces superior a la erupción del volcán Monte Santa Helena, esto significa que gran parte del planeta se vio cubierto por nubes de ceniza volcánica que afectaron negativamente a las poblaciones de diversas especies incluidas la humana, según esta hipótesis llamada entre la comunidad científica Catástrofe de Toba, la población de Homo sapiens (Entonces toda en África. La primera migración fuera de África fue en torno al año 70.000 ac) se habría reducido a sólo alrededor de 1000 individuos. Si esto es cierto, significaría que el 'pool' genético de la especie se habría restringido de tal modo que se habría potenciado la unidad genética de la especie humana.
Por todo lo antedicho queda demostradamente cierto el monogenismo de la especie humana y, consecuentemente, descartado el poligenismo —que servía de "argumento" a teorías racistas—.
[editar] Migraciones prehistóricas de Homo sapiens
Junto a los hallazgos arqueológicos, el principal indicador de la expansión del ser humano por el planeta es el susodicho ADNm, aunque se está investigando el cromosoma Y, que es característico de los machos, para lograr mayores precisiones.
Los humanos ya habrían comenzado a salir del África unos 90.000 años antes del presente. Colonizando para esas fechas el sur de Eurasia (Estos restos fósiles han sido atribuibles a tempranos homo sapiens, pero su real relación con los humanos modernos es aun discutida) <ref>The battle over the emergence of modern humans in Eurasia, Chris Brown, 2002, New Archaeology</ref>.
Australia y Nueva Guinea: la Línea de Wallace significó para los Homo sapiens un límite insuperable durante casi 20.000 años para acceder a esta región. La llegada de humanos a Australia se data hace unos 70.000 años cuando pudieron fabricar rústicas almadías o balsas de juncos para atravesar el estrecho que durante las glaciaciones formaba la Fosa de Wallace, separando a Australasia.
Europa: recién comenzó a ser colonizada hace sólo unos 40.000 años, ellos suponen que durante milenios el desierto de Siria resultaba una barrera infranqueable desde África hacia Europa, por lo que habría resultado más practicable una migración costera desde las costas de Eritrea a las costas yemeníes y de allí al subcontinente indio. La expansión por Europa coincide con la extinción de su coetáneo de entonces, el hombre de Neandertal.
Oceanía: la colonización de estas islas más próximas a Eurasia se habría iniciado hace unos 50.000 años, pero la expansión por esta MUG (macro-unidad geográfica) fue muy lenta y gradual, y hasta hace unos 15.000 años los Homo sapiens Sapiens no comenzaron una efectiva expansión por Oceanía, aunque archipiélagos como el de Hawai y Nueva Zelanda no estaban aún poblados por seres humanos hace 2.000 ó 1.500 años (se requirió el desarrollo de una apropiada técnica naval y conocimientos suficientes de náutica.
América: la llegada del hombre a América, se habría iniciado durante el Wurmiense. Esto hace unos 40.000, o cuando menos, 30.000 años atrás. Durante las glaciaciones el nivel de los océanos desciende al grado que el "Viejo Mundo" y el "Nuevo Mundo" forman un megacontinente unido por el Puente de Beringia.
Antártida: ha sido la última MUG descubierta por el europeo (hacia 1603), siendo poblada desde 1904.
[editar] Aspectos morfológicos
[editar] Diferencias con otros primates
Probablemente cuando los ancestros del Homo sapiens y otros muchos primates vivían en selvas comiendo frutos, bayas y hojas, abundantes en vitamina C, pudieron perder la capacidad genética, que tiene la mayoría de los animales, de sintetizar en su propio organismo tal vitamina. Tales pérdidas durante la evolución han implicado sutiles pero importantes determinaciones: cuando las selvas originales se redujeron o, por crecimiento demográfico, resultaron superpobladas, los primitivos homínidos (y luego los humanos) se vieron forzados a recorrer importantes distancias, migrar, para obtener nuevas fuentes de nutrientes (por ejemplo de la citada vitamina C).
Todos los cambios reseñados han sucedido en un periodo relativamente breve (aunque se mida en millones de años), esto explica la susceptibilidad de nuestra especie a afecciones en la columna vertebral y en la circulación sanguínea y linfática (por ejemplo, el corazón recibe -relativamente- "poca" sangre).
[editar] Liberación de los miembros superiores
La postura bípeda dejó libres los miembros superiores que ya no tienen que cumplir la función de patas (excepto en los niños muy pequeños) ni la de braquiación, es decir, el desplazamiento de rama en rama con los brazos, aun cuando la actual especie humana, de la cintura hacia arriba mantenga una complexión de tipo arborícola.
Esta liberación de los miembros superiores fue, en su inicio, una adaptación óptima al bioma de sabana; al marchar bípedamente y con los brazos libres, los ancestros del hombre podían recoger más fácilmente su comida; raíces, frutos, hojas, insectos, huevos, reptiles pequeños, roedores y carroña; en efecto, muchos indicios hacen suponer como probable que nuestros ancestros fueran en gran medida carroñeros y, dentro del carroñeo, practicaran la modalidad llamada cleptoparasitismo, esto es, robaban las presas recién cazadas por especies netamente carnívoras; para tal práctica, nuestros ancestros debían haber actuado en bandas, organizadamente.
Los miembros superiores, siempre en relación con otras especies, se han acortado. Estos miembros superiores al quedar liberados de funciones locomotoras, se han podido especializar en funciones netamente humanas. El pulgar oponible es una característica heredada de los primates más antiguos, pero si en éstos la función principal ha sido la de aferrarse a las ramas y en segundo lugar aprehender las frutas o insectos que servían de alimento, en la línea evolutiva que desemboca en nuestra especie la motilidad de la mano, y en particular de los dedos de ésta, se ha hecho gradualmente más precisa y delicada lo que ha facilitado la elaboración de artefactos; aún (junio de 2005) no se tiene conocimiento respecto al momento en que la línea evolutiva comenzó a crear artefactos, es seguro que ya hace más de 2 millones de años Homo habilis/Homo rudolfensis realizaba toscos instrumentos que utilizaba asiduamente (en todo caso, los chimpancés, en estado silvestre, confeccionan "herramientas" de piedra, madera y hueso muy rudimentarias). El desarrollo de la capacidad de pronación en la articulación de la muñeca también ha sido importantísimo para la capacidad de elaborar artefactos.
[editar] Visión
El humano hereda de los prosimios la visión estereoscópica y pancromática (la capacidad de ver una amplia tonalidad de los colores del espectro visible); los ojos en la parte delantera de la cabeza posibilitan la visión estereoscópica (en tres dimensiones), pero si esa característica surge en los prosimios como una adaptación para moverse mejor durante la noche o en ambientes umbríos como los de las junglas, en Homo sapiens tal función cobra otro valor; facilita la mirada a lontananza, el otear horizontes, en este aspecto la visión es bastante más aguda en los humanos que en los otros primates y en los prosimios. Esto facilitará el hecho por el cual Homo sapiens sea un ser altamente visual (por ejemplo las comunicaciones mediante la mímica), facilitará asimismo lo imaginario.
[editar] Especialización
Pese al conjunto de modificaciones morfológicas antes reseñadas, desde el punto de vista de la anatomía comparada, llama la atención una cuestión: Homo sapiens es un animal relativamente poco especializado. En efecto, gran parte de las especies animales ha logrado algún tipo de especialización anatómica (por ejemplo los artiodáctilos poseen pezuñas que les permiten correr en las llanuras despejadas), pero las especializaciones, si suelen ser una óptima adaptación a un determinado bioma, conllevan el riesgo de la desaparición de la especie especializada y asociada a tal bioma si éste se modifica.
La ausencia de tales especializaciones anatómicas ha facilitado a los humanos una plasticidad, una adaptabilidad inusitada entre las demás especies de vertebrados para adecuarse a muy diversas condiciones ambientales.
Más aún, aunque parezca paradójico, Homo sapiens tiene características neoténicas. En efecto, la estructura craneal de un Homo sapiens adulto se aproxima más a la de la cría de un chimpancé que a la de un chimpancé adulto: el rostro es achatado ("ortognato" o de "bajo índice facial") y es casi inexistente el torus supraorbitario (en la humanidad actual apenas se encuentran vestigios de torus en las poblaciones llamadas australoides). De otro modo se puede decir que los arcos superciliares de Homo sapiens son "infantiles", delicados, el rostro aplanado o ligeramente prognato.
Homo sapiens es, por su anatomía, un animal muy vulnerable si se encuentra en condiciones naturales.
Asociado al hecho por el cual morfológicamente el ser humano tenga características que le aproximan a las de un chimpancé "niño" se encuentra el 'ortognatismo' y esto quiere decir, entre otras cuestiones, que los dientes de Homo sapiens son relativamente pequeños y poco especializados, las mandíbulas, por esto, se ha abreviado y hecho más delicadas, falta además el diastema o espacioio en donde encajan los colmillos. La debilidad de las mandíbulas humanas las hace casi totalmente inútiles para la defensa a mordiscos ante un predador y, asimismo, son muy deficientes para poder consumir gran parte del alimento en su estado natural, lo que es uno de los muchos déficits corporales que llevan al humano a vivir en una sociedad organizada.
[editar] Aparición del lenguaje simbólico
Hablar de la aparición del lenguaje humano, lenguaje simbólico por lógica parecería implicar que hay que hablar previamente de la cerebración, y eso es bastante cierto, pero el lenguaje humano simbólico tiene sus antecedentes en momentos y cambios morfológicos que son previos a cambios importantes en la estructura del sistema nervioso central. Por ejemplo, los chimpancés pueden realizar un esbozo primario de lenguaje simbólico basándose en la mímica (de un modo semejante a un sistema muy simple de comunicación para sordomudos).
Ahora bien, el lenguaje simbólico por excelencia es el basado en los significantes acústicos, y para que una especie tenga la capacidad de articular sonidos discretos, se requieren más innovaciones morfológicas, algunas de ellas muy probablemente anteriores al desarrollo de un cerebro lo suficientemente complejo como para pensar de modo simbólico. En efecto, observemos la orofaringe y la laringe: en los mamíferos, a excepción del humano, la laringe se encuentra en la parte alta de la garganta, de modo que la epiglotis cierra la tráquea de un modo estanco al beber e ingerir comida. En cambio, en Homo sapiens, la laringe se ubica más abajo, lo que permite a las cuerdas vocales la producción de sonidos más claramente diferenciados y variados, pero al no poder ocluir completamente la epiglotis, la respiración y la ingesta deben alternarse para que el sujeto no se ahogue. El acortamiento del prognatismo que se compensa con una elevación de la bóveda palatina facilitan el lenguaje oral. Otro elemento de relevante importancia es la posición y estructura del hioides, su gracilidad y motilidad permitirán un lenguaje oral lo suficientemente articulado.
Estudios realizados en la Sierra de Atapuerca (España) evidencian que Homo antecessor, hace unos 800.000 años, ya tenía la capacidad, al menos en su aparato fonador, para emitir un lenguaje oral lo suficientemente articulado como para ser considerado simbólico, aunque la consuetudinaria fabricación de utensilios (por toscos que fueran) por parte del Homo habilis hace unos 2 millones de años, sugiere que en éstos ya existía un lenguaje oral articulado muy rudimentario pero lo suficientemente eficaz como para transmitir la suficiente información ó enseñanza/aprendizaje (learning) para la confección de los toscos artefactos.
Además de todas las condiciones recién mencionadas, imprescindibles para la aparición de un lenguaje simbólico, se debe hacer mención de la aparición del gen FOXP2 que resulta básico para la posibilidad de tal lenguaje y del pensar simbólico, como se verá a continuación.
[editar] Cerebración
La cerebración y la corticalización son temas que requieren, por sí solos, artículos propios, dado el alcance y la importancia de dichos procesos. Aquí importa comentar de lo mínimo indispensable para comprender la evolución humana.
La cerebración tanto como la corticalización son fenómenos biológicos muy anteriores a la aparición de los homínidos, sin embargo en éstos, y en especial en Homo sapiens, la cerebración y la corticalización adquieren un grado superlativo (hasta el punto que Theilard de Chardin enunció una curiosa teoría, la de la noósfera y noogénesis, esto es: teoría del pensar inteligente, que se basa en la evolución del cerebro).
El cerebro de Homo sapiens, en relación a la masa corporal, es uno de los mayores. Más llamativo es el consumo de energía metabólica (por ejemplo, la producida por la "combustión" de la glucosa) que requiere el cerebro: un 20% de toda la energía corporal, y aún cuando la longitud de los intestinos humanos evidencian los problemas que se le presentan.
En Homo sapiens el volumen oscila entre los 1.200 a 1.400 cm3, siendo el promedio global actual de 1.350 cm3; sin embargo no basta un incremento del volumen, sino cómo se dispone; esto es: cómo está dispuesta la "estructura" del sistema nervioso central y del cerebro en particular. Por término medio, los Homo neanderthalensis pudieron haber tenido un cerebro de mayor tamaño que el de nuestra especie, pero la morfología de su cráneo demuestra que la estructura cerebral era muy diferente: con escasa frente, los neandertalenses tenían poco desarrollados los lóbulos prefrontales y, en especial, muy poco desarrollados los lóbulos frontales. El cráneo de Homo sapiens no sólo tiene una frente adelantada (sobre el rostro), sino que es también más alto en el occipucio (cráneo muy abovedado), esto permite el desarrollo de los lóbulos prefrontales y frontales; de todos los mamíferos, Homo sapiens es el único que tiene la faz ubicada bajo los lóbulos frontales.
Sin embargo, aún más importante para la evolución del encéfalo parecen haber sido las mutaciones en el posicionamiento del esfenoides.
Se ha hecho mención en el apartado dedicado a la aparición del lenguaje articulado de la importancia del gen FOXP2; dicho gen es el encargado del desarrollo de las áreas del lenguaje y de las áreas de síntesis (las áreas de síntesis se encuentran en el córtex de los lóbulos prefrontales y, sobre todo, frontales). El aumento del cerebro y su especialización permitió la aparición de la llamada lateralización, o sea, una diferencia muy importante entre el hemisferio izquierdo y el hemisferio derecho del cerebro. El hemisferio izquierdo tiene desarrollado en su córtex áreas específicas que posibilitan el lenguaje simbólico basado en significantes acústicos: el área de Wernicke y el área de Broca.
Es casi seguro que ya hace 200.000 años los sujetos de la especie Homo sapiens tenían un potencial intelectual equivalente al de la actualidad, pero para que se activara tal potencial tardaron milenios: el primer registro de conducta artística conocido se data hace sólo unos 75.000 años, los primeros grafismos y expresiones netamente simbólicas fuera del lenguaje hablado se datan hace sólo entre 40.000 y 35.000 años, ... las primeras escrituras (" memoria segunda" como bien les llamara Roland Barthes) datan de hace entre 5.500 ó 5.000 años, en el Valle del Nilo ó en la Mesopotamia asiática.
Se ha dicho, también líneas antes, que Homo sapiens mantiene características de estructura craneal "primitivas" ya que recuerdan a las de un chimpancé infantil;, en efecto, tal morfología es la que permite tener la frente sobre el rostro y los lóbulos frontales desarrollados.
La cabeza de Homo sapiens, para contener tal cerebro, es muy grande; aún en el feto y en el neonato, razón principal por la cual los partos son difíciles, sumada a la disposición de la pelvis.
Una solución parcial a esto es la heterocronía: el neonato humano está muy incompletamente desarrollado en el momento del parto; puede decirse (con algo de metáfora) que la gestación en el ser humano no se restringe a los ya de por sí prolongados nueve meses intrauterinos, sino que se prolonga extrauterinamente hasta, al menos, los cuatro primeros años; en efecto, el infante está completamente desvalido durante años, tan es así que, que entre los 2 a 4 años es cuando tiene lo suficientemente desarrolladas las áreas visuales del cerebro como para tener una percepción visual de su propio ser (Estadio del espejo descubierto por Jacques Lacan en la década de 1930). Ahora bien, si Homo sapiens tarda mucho en poder tener una percepción plena de su imagen corporal es interesante saber que es uno de los pocos animales que se percibe al ver su imagen reflejada (sólo se nota esta capacidad en bonobos, chimpancés, y si acaso en gorilas, orangutanes, delfines y elefantes).
Tal es la prematuración de Homo sapiens, que mientras un chimpancé neonato tiene una capacidad cerebral de un 65% de la de un chimpancé adulto, o la capacidad de Australopithecus afarensis era en el parto de un 50% respecto a la de su edad adulta, en Homo sapiens 'bebé' tal capacidad no supera al 25% de la capacidad que tendrá a los 45 años (a los 45 años aproximadamente es cuando se desarrolla totalmente el cerebro humano).
Pero no basta el desarrollo cronológico; para que el cerebro humano se "despliegue" -por así decirlo- o desarrolle requiere de estimulación y afecto, de otro modo la organización de algunas de las áreas del cerebro puede quedar atrofiada.
