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Eukaryota

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Eucariontes

Clasificación científica

Dominio:

Eukarya

Reinos

Animalia (Animales)

Fungi (Hongos)

Plantae (Plantas)

Protista (Protistas)

En taxonomía y biología, Eukarya o Eukaryota es el dominio de organismos celulares con núcleo verdadero. La castellanización adecuada del término es eucariontes. Estos organismos constan de una o más células eucariotas, abarcando desde organismos unicelulares hasta verdaderos pluricelulares en los cuales las diferentes células se especializan para diferentes tareas y que, en general, no pueden sobrevivir de forma aislada. El resto de los seres vivos son unicelulares procariotas y se dividen los dominios Archaea y Bacteria.

Pertenecen al dominio Eukarya animales, plantas, hongos, así como varios grupos denominados colectivamente protistas. Todos ellos presentan semejanzas a nivel molecular (estructura de los lípidos, proteínas y genoma) y comparten un origen común.

[editar] Estructura celular

Imagen:Biological cell.svg

Véase también: Célula y Célula eucariota

Las células eucariotas son generalmente mucho más grandes que las procariotas. Poseen una gran variedad de membranas y de estructuras internas, llamadas orgánulos, y un citoesqueleto integrado por microtúbulos, microfilamentos y filamentos intermedios, que desempeñan un papel importante en la definición de la organización y la forma de la célula. El ADN de las células eucariotas está contenido en un núcleo celular separado del resto de la célula por una doble membrana permeable. El material genético se divide en varios bloques lineales llamados cromosomas, que son separados por un huso microtubular durante la división nuclear. Además de la división asexual de las células (mitosis), la mayoría de los eucariontes tienen algún proceso de reproducción sexual basado en la meiosis que no se encuentra entre los procariontes.

[editar] Reproducción

Véase también: Reproducción sexual y Alternancia de generaciones

La mayoría de los eucariontes disponen de reproducción sexual, típicamente implicando la alternancia de generaciones haploides, donde está presente solamente una copia de cada cromosoma, y generaciones diploides, donde están presentes dos. Del primer tipo de generación al segundo se pasa por fusión nuclear (fecundación) y en sentido contrario por meiosis. Sin embargo, este patrón presenta variaciones considerables entre los distintos eucariontes.

En los eucariontes, la relación de superficie frente a volumen es más pequeña que los procariontes, y así tienen tasas metabólicas más bajas y tiempos de generación más largos.

[editar] Taxonomía y evolución

Imagen:Phylogenetic tree-es.png

Véase también: Teoría endosimbiótica

El origen de la célula eucariota fue un hito en la evolución de la vida, puesto que todas las células complejas son de este tipo y constituyen la base de casi todos los organismos pluricelulares.<ref>W. Martin & M.J. Russell (1992). "On the origins of cells: a hypothesis for the evolutionary transitions from abiotic geochemistry to chemoautotrophic prokaryotes, and from prokaryotes to nucleated cells". Philosophical Transactions of the Royal Society B.</ref> Se cree que los eucariontes se han originado hace alrededor de unos dos mil millones de años, pero no hay un acuerdo unánime. Los fósiles más tempranos, como los acritarcos son difíciles de interpretar. Formas que pueden relacionarse inequívocamente con grupos modernos empezaron a aparecer hace unos 800 millones de años, mientras que la mayoría de los grupos fósiles se conocen desde final del Cámbrico, hace unos 500 millones de años.<ref>Knoll AH (1992). "The early evolution of eu-karyotes: A geological perspective". Science 256 (5057): 622–27. DOI:10.1126/science.1585174.</ref>

Eukaryota se relaciona con Archaea desde el punto de vista del ADN nuclear y de la maquinaria genética, y ambos grupos son clasificados a veces juntos en el clado Neomura. Desde otros puntos de vista, tales como por la composición de la membrana, se asemejan más a Bacteria. Se han propuesto para ello tres posibles explicaciones principales:<ref>S. L. Baldauf (2003). "The Deep Roots of Eukaryotes". Science 300 (5626): 1703–1706. DOI:10.1126/science.1085544.</ref>

Los eucariontes resultaron de la fusión completa de dos o más células, el citoplasma procedente de una bacteria y el núcleo de una archaea (o alternativamente de un virus).
Los eucariontes se desarrollaron de las archaea y adquirieron sus características bacteriales a partir de las proto-mitocondrias.
Los eucariontes y las archaea se desarrollaron independientemente a partir de una bacteria modificada.

La última hipótesis es actualmente la más aceptada. Tampoco hay acuerdo en el origen del sistema de endomembranas y de las mitocondrias. La hipótesis fagotrófica<ref> T. Cavalier-Smith (2002). "The phagotrophic origin of eukaryotes and phylogenetic classification of Protozoa". International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology 52: 297-354.</ref> supone que las endomembranas se originaron por endocitosis y que después se especializaron, mientras que las mitocondrias fueron adquiridas por ingestión y endosimbiosis, al igual que los plastos. La hipótesis sintrófica supone que primero se estableció una relación simbiótica y después el proto-eucarionte creció para rodear a la proto-mitocondria, mientras que las endomembranas se originaron más tarde, en parte gracias a los genes mitocondriales (la hipótesis del hidrógeno es una versión particular).

Los eucariontes se dividen tradicionalmente en cuatro reinos: Protista, Plantae, Animalia y Fungi (aunque Cavalier-Smith añade un reino más, Chromista). Esta clasificación es el punto de vista generalmente aceptado en actualidad, pero algunos estudios moleculares sugieren que el reino Protista es un grupo parafilético y que debería subdividirse en hasta viente reinos. Como estos estudios no están todavía completados, la reciente clasificación de Adl et al (2005)<ref>* Sina M. Adl et al (2005). "The New Higher Level Classification of Eukaryotes with Emphasis on the Taxonomy of Protists". Journal of Eukaryotic Microbiology 52 (5): 399. DOI:10.1111/j.1550-7408.2005.00053.x.</ref> evita la clasificación en reinos, sustituyéndola por una acorde con la filogenia actualmente conocida, en la que por otra parte a los taxones no se les atribuye ya categoría alguna, para evitar los inconvenientes que suponen éstas para su posterior actualización. El primer nivel de esta clasificación<ref>Esta clasificación puede explorarse de forma gráfica en la aplicación web A Java Applet for Exploring the New Higher Level Classification of Eukaryotes with Emphasis on the Taxonomy of Protists creada por Wolf et al.</ref> (equivalente a reinos en clasificaciones anteriores) es aproximadamente como sigue:

Opisthokonta (incluye a Animalia, Fungi y Choanozoa)
Amoebozoa (algunas amebas y Myxomycota)
Rhizaria (incluye a Foraminifera, Radiolaria y varios protozoos ameboides)
Excavata (diversos protozoos flagelados)
Primoplantae o Archaeplastida (que incluye a Plantae, Chlorophyta, Rhodophyta y Glaucophyta)
Alveolata (incluye Phaeophyta, Diatomeas, Oomycota, etc)
Chromista (Ciliates, Apicomplexa, Dinoflagellata, etc)

Chromista y Alveolata pueden formar parte de un grupo más grande denominado Chromalveolata que ancestralmente sea fotosintético, pero esto sigue siendo discutible. Varias autoridades reconocen dos clados más grandes: Unikonta, que incluye Opisthokonta y Amoebozoa, y Bikonta, que incluye al resto. Unikonta derivaría de un organismo uniflagelado ancestral mientras que Bikonta derivaría de un biflagelado ancestral. Algunos grupos pequeños de protistas no han podido ser relacionados con ninguno de estos supergrupos, en particular Centrohelida.

Nótese que una forma ameboide o flagelar no indica la pertenencia a un grupo taxónómico concreto, como se creía en clasificaciones tradicionales, creando grupos artificiales desde el punto de visto evolutivo (ver parafilia).