Arthropoda

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Arthropoda

Eophreatoicus, un crustáceo isópodo

Clasificación científica

Reino:	Animalia
Subreino:	Ecdysozoa
Filo:	Arthropoda Latreille, 1829

Subfilos y clases

(Ver texto)

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Los Artrópodos (latín Arthropoda, procedente del griego αρθρον, arthron, "articulación"; y πούς, pous, "pie") constituyen el filo más numeroso y diverso del reino animal (Animalia). Incluye, entre otros, a los insectos, arácnidos, crustáceos, y los miriápodos.

Hay más de un millón de especies descritas, insectos en su mayoría, que representan el 80% al menos de todas las especies animales conocidas. Varios grupos de artrópodos están perfectamente adaptados a la vida en el aire, igual que los vertebrados amniotas y a diferencia de todos los demás filos de animales, que o son acuáticos o requieren ambientes húmedos. Su anatomía, su fisiología y su comportamiento revelan un diseño simple pero admirablemente eficaz.

[editar] Características

A pesar de su variedad y su disparidad, los artrópodos poseen en común características morfológicas y fisiológicas fundamentales:

Dos de sus rasgos más llamativos están relacionados entre sí, y es que se sostienen por un esqueleto externo o exoesqueleto, y sus extremidades, en consecuencia, son apéndices articulados. Este último rasgo es el que justifica el nombre del grupo.
La otra característica notable es su segmentación o metamería, por la cual su cuerpo aparece construido por módulos repetidos a lo largo. Por este carácter se les relacionó con los anélidos, aunque ahora se admite en general que es un caso de convergencia evolutiva (para más información ver Articulata y Ecdysozoa). La segmentación va acompañada de regionalización (o tagmatización), con división del cuerpo a lo largo en dos o tres regiones en la mayoría de los casos.

[editar] Exoesqueleto

El exoesqueleto de los artrópodos es una cubierta continua llamada cutícula, que se extiende incluso por los dos extremos del tubo digestivo y por las vías o cavidades respiratorias, y que está situada por encima de la epidermis (llamada en éstos por ese motivo hipodermis), que es quien la secreta.

La composición del exoesqueleto es glucopeptídica (con una parte glucídica y una parte peptídica. El componente principal y más característico pertenece al primero de estos dos capítulos, y es la quitina un polisacárido derivado del aminoazúcar N-acetil-2-D-glucosamina que se encuentra también, por ejemplo, en la pared celular de los hongos. En muchos casos la consistencia del exoesqueleto gana por el añadido de sustancias minerales, como en el caso de los cangrejos y otros crustáceos decápodos cuya cutícula aparece calcificada, por depósito de carbonato cálcico.

El espesor y dureza de la cutícula no es igual en toda su extensión. Por el contrario aparece formando zonas endurecidas llamadas escleritos, separadas o unidas entre sí por zonas más delgadas y flexibles. Los escleritos reciben denominaciones complejas que varían en cada grupo, pero se llaman de manera general terguitos los de ubicación dorsal, esternitos los de ubicación ventral y pleuritos los laterales. Pueden existir además crestas del exoesqueleto desarrolldas hacia adentro llamadas apodemas, sobre las que se insertan los músculos. La cutícula suele además estar atravesada por poros.

El exoesqueleto está estructurado en capas:

Epicutícula. Muy delgada, estratificada a su vez y con propiedades hidrófobas que le confieren una función impermeabilizante. Está compuesta de proteínas y sustancias lipídicas tales como ceras. Donde es más delgada se facilita el intercambio de sustancias, por ejemplo la transpiración.
Procutícula. Es la parte principal y más gruesa de la cutícula. Está formada a su vez por dos capas:
1. Exocutícula. Esta parte es la de espesor más desigual y la más rígida. Su dureza deriva de la presencia de compuestos fenólicos que enlazan a los otros polímeros. Abunda en los escleritos y es más delgada o está ausente en las zonas de articulación.
2. Endocutícula. Gruesa pero a la vez flexible y de espesor más uniforme que la exocutícula.

La cutícula aparece muy frecuentemente cubierta de quetas (pelos) de diversa función, incluida la sensorial táctil.

La coloración suele depender en los artrópodos de la cutícula. En la procutícula se depositan pigmentos coloreados o cristales de guanina. La epícutícula puede presentar estriaciones finas que producen colores físicos (no químicos), como la apariencia metálica o irisada de muchos insectos.

[editar] Ecdisis

El esqueleto externo tiene una servidumbre y es que, para poder crecer, el animal debe desprenderse de él. Lo hace en un proceso, controlado hormonalmente, de ecdisis o muda. La hipodermis secreta enzimas que ablandan y digieren en parte la capa más inferior de la cutícula (la endocutícula), provocando que el resto se desprenda. Inmediatamente comienza la secreción de una cutícula nueva, primero la exocutícula y luego, debajo de ella, la procutícula. Hasta que no se endurece esta nueva cubierta el animal está relativamente indefenso, con menos posibilidad de escapar o resistirse. Todo el proceso de la muda está controlado hormonalmente; la ecdisona u "hormona de la muda" es la hormona responsable de que estos cambios se produzcan. Se llama instares a las sucesivas fases de la existencia del animal entre muda y muda. Este rasgo lo comparten los artrópodos con algunos otros filos, como los nemátodos que también tienen una cutícula y mudan; hay una teoría que los clasifica ahora juntos en un subreino Ecdysozoa.

[editar] Apéndices

Para los apéndice el exoesqueleto aporta tubos huecos articulados, en cuyo interior se sitúan los tejidos vivos y específicamente los músculos que, adheridos a ambos lados de las articulaciones, les proporcionan versatilidad y rapidez de movimientos. Se llama artejos (voz que deriva del latín artículo) a las piezas articuladas que forman los apéndices.

La condición inicial en los primitivos artrópodos acuáticos era tener apéndices iguales o muy semejantes en todos los segmentos que siguen a la cabeza. Esos apéndices estaban construidos a base de dos ramas, una dorsal y otra ventral, surgiendo de una misma base. La rama dorsal solía adoptar una función respiratoria, quedando la ventral para funciones locomotoras o manipulativas.

Con la evolución ha actuado una tendencia a restringir los apéndices a determinadas regiones del cuerpo y a especializarlos para funciones distintas. Los apéndices de la cabeza están adaptados para la percepción sensorial, la defensa y para manipular los alimentos; los del tórax sirven para andar y nadar; los abdominales cumplen funciones respiratorias y reproductoras, como retener los huevos o aferrarse a la pareja durante la cópula.

[editar] Aparato digestivo

Un rasgo distintivo del aparato digestivo de los artrópodos es la existencia de un estomodeo,un mesodeo y un proctodeo, estomodeo y proctodeo son regiones derivadas en el extremo anterior y el posterior, respectivamente, del ectodermo, lo mismo que la piel (hipodermis) de la superficie corporal. Esas regiones están tapizadas de cutícula, que se renueva cada vez que ocurre una muda. La parte media del tubo digest ivo, el mesodeo, deriva del mesodermo (la tercera hoja blastodérmica) y es la que produce las secreciones digestivas y donde se realiza la mayor parte de la absorción de nutrientes; frecuentemente presenta derivaciones o ciegos laterales que amplían su superficie.

[editar] Respiración

Muchos artrópodos son demasiado pequeños como para tener o necesitar órganos respiratorios, dada su gran relación superficie/volumen.

Los artrópodos acuáticos, lo que incluye a los primeros miembros del grupo, suelen presentar branquias, apéndices internamente más vascularizados que los otros órganos. Se encuentran en los crustáceos, como especializaciones de la rama dorsal de los apéndices torácicos, y de la misma manera en los xifosuros o en los euriptéridos o los primeros escorpiones fósiles. También se encuentran branquias secundarias en las larvas acuáticas de algunos insectos, como las efímeras.

Como es general en los animales, los miembros del grupo de vida aérea respiran por órganos internalizados de uno de dos tipos:

Tráqueas. Los insectos, algunos órdenes de arácnidos, los miriápodos o las cochinillas de la humedad (crustáceos del orden isópodos adaptados a la vida terrestre) presentan una red de conductos que comunican con el exterior por orificios llamados espiráculos, frecuentemente dotados de aberturas valvulares. La cutícula se extiende por ellos en una versión muy delgada y permeable, que en todo caso se desprende cuando llega la muda. En algunos casos se observa una ventilación activa, con movimientos cíclicos de inspiración y espiración.
Pulmones. Presentan una estructura interna muy plegada (pulmones en libro), lo que multiplica la superficie por la que se realiza el intercambio de gases, y se abren al exterior por aberturas propias e independientes. Se encuentran pulmones en varios órdenes de arácnidos, entre los que destacan las arañas y los escorpiones.

[editar] Circulación

El aparato circulatorio de los artrópodos es abierto. Es decir, no existe un circuito cerrado por el que circule un líquido diferenciado, lo que propiamente podríamos llamar sangre. Lo que existe es un motor de bombeo que es un vaso especializado de posición dorsal al que llamamos corazón dorsal que mueve el líquido corporal interno, la hemolinfa, que recibe de vasos posteriores abiertos e impulsa hacia adelante por vasos igualmente abiertos. La red de vasos está siempre escasamente desarrollada, salvo en las branquias de los artrópodos acuáticos. No hay células sanguíneas especializadas en el transporte de oxígeno, aunque, como en todos los animales existen amebocitos (células ameboideas) con funciones de inmunidad celular y hemostasis (coagulación y cicatrización). Sí puede haber pigmentos respiratorios, pero disueltos en la hemolinfa.

[editar] Excreción

Los crustáceos presentan para la excreción glándulas antenales y maxilares, en la base de esos apéndices. Los arácnidos suelen disponer de glándulas coxales, que desembocan en la base de las patas locomotoras. En insectos y en miriápodos aparecen órganos tubulares característicos, llamados tubos o conductos de Malpighi, que desembocan entre el intestino medio y el intestino posterior (proctodeo); sus productos se suman a la composición de las heces.

Los artrópodos terrestres suelen ser uricotélicos, es decir, que para la excreción nitrogenada no producen amoniaco o urea, sino ácido úrico o, a veces, guanina.

En los artrópodos es frecuente la excreción por acumulación, como alternativa o complemento de la excreción por secreción. En este caso se acumulan los productos de excreción en nefrocitos, células pericárdicas o directamente en la cutícula. La acumulación suele ser de uratos o guanina, bases nitrogenadas muy poco solubles que forman depósitos sólidos. En este último caso las mudas sirven para la función añadida de librarse de esas excretas.

[editar] Sistema nervioso

Como corresponde a los protóstomos, el sistema nervioso se desarrolla en el lado ventral del cuerpo y, como corresponde a animales metaméricos, su organización es segmentaria. En cada segmento aparece un par de ganglios, de posición más o menos ventrolateral, con los dos ganglios de un par soldados o unidos por una comisura transversal y los de pares consecutivos unidos por nervios conectivos.

[editar] Sistema nervioso central

En los artrópodos es un órgano de tipo anelidiano, por tanto, tiene una estructura primariamente escaleriforme, que indica que hay un par de ganglios por metámero; no obstante, se producen procesos de concentración de ganglios debidos a la formación de tagmas; por ello, se dan dos formaciones.

[editar] Cerebro o Sincerebro.

Normalmente está formado por tres pares de ganglios que se asocian, correspondientes al procéfalon. Se pueden diferenciar:

Protocerebro (Fusión entre el ganglio impar del arquicerebro, dependiente del acron, y del par de ganglios del prosocerebro; preoral)
Deutocerebro. (Fusión de un par de ganglios; preoral)
Tritocerebro (Fusión de un par de ganglios; en origen es postoral)

En el protocerebro y deutocerebro, no se diferencian comisuras ni conectivos. El tritocerebro está formado por un par de ganglios que se unen a los anteriores en las cabezas denominadas tritocefálicas, perdiéndose los conectivos, mientras que en las cabezas deutocefálicas, se mantiene independiente, conservando los conectivos con el deutocerebro. Esto ocurre en algunos crustáceos como Branquiópodos o Cefalocáridos. En todos los casos, se diferencia la comisura, que es subesofágica.

Posición. Dentro de la cápsula cefálica, el cerebro tiene posición vertical; el protocerebro y el deutocerebro se sitúan hacia arriba, y el tritocerebro es inferior y se dirige hacia atrás.

Estructuras. El protocerebro posee las estructuras relacionadas con los ojos, ocelos y el sisttema endocrino:

Lóbulos prefrontales: es una amplia región de la zona media del protocerebro donde se diferencian grupos de neuronas que constituyen la Pars Intercerrebralis; están relacionados con los ocelos y con el complejo endocrino. También se diferencia el cuerpo central y los uerpos pedunculados o fungiformes. Estos dos centros son de asociación, están muy desarrollados en los insectos sociales. Van a regir en ellos la conducta de la colonia y el gregarismo de la misma.

Lóbulos ópticos: Inervan los ojos compuestos, y en ellos radica la visión. Están muy desarrollados en animales con ojos complejos como hexapodos o crustáceos. Se diferencian tres centros:

Lámina externa
Médula externa
Médula interna

Éstos están relacionados entre si por quiasmas.

Del deutocerebro parten nervios que inervan las A1 de crustáceos y la antenas de hexápodos y miriápodos. En esos nervios hay que diferenciar dos ramas, la motora y la sensitiva. Además existen grupos de neuronas en los que residen centros de asociación con función olfativa y gustativa. Esos centros también se presentan en el tritocerebro. Los quelicerados carecen de deutocerebro; según opiniones de los autores, algunos dicen que lo tienen atrofiado mientras que otros afirman que nunca lo han tenido.

El tritocerebro inerva las A2 de crustáceos, y en hexápodos y miriápodos, el segmento intercalar. De él parten nervios que lo relacionan con el sistema nervioso simpático o vegetativo (en el caso de los hexápodos, con el denominado ganglio frontal). Además del tritocerbro parte un conectivo periesofágico que se une al primer par de ganglios de la cadena nerviosa ganglionar ventral, y una comisura subesofágica que une los dos ganglios tritocerebrales entre sí.

[editar] Cadena nerviosa ganglionar ventral.

Está formada por un par de ganglios por metámero que en principio presentan conectivos y comisuras. En animales primitivos, los ganglios de cada par de segmentos se presentan disociados, y la estructura recuerda a una escalera de cuerda. Los grados de concentración y de acortamiento se deben a la supresión de las comisuras y los conectivos respectivamente. Frecuentemente los ganglios se asocian y constituyen la masa ganglionar subesofágica; por ejemplo, en un hexápodo se asocian tres ganglios a la masa ganglionar subesofágica (los ganglios mandibular, maxilar y labial), mientras que en un decápodo, son seis los que se asocian (pues se incluyen los tres ganglios de los maxilípedos).

[editar] Sistema nervioso simpático o vegetativo.

Neuronas sensitivas y motoras que forman ganglios y que se sitúan sobre las paredes del estomodeo. Este sistema está relacionado con el sistema nervioso central y con el sistema endocrino. En el sistema nervioso simpático se diferencian dos partes.

Sistema simpático estomatogástrico. Siempre existe. Es de forma diversa, está formado por ganglios impares, unidos entre si por nervios recurrentes. Tiene como función la regulación d los procesos de deglución y los movimientos peristálticos del tubo digestivo. Regula también los latidos cardíacos.
Sistema simpático terminal o caudal. Puede o no existir. Es también impar, y está ligado a los últimos ganglios de la cadena nerviosa ganglionar ventral. Tiene como función la de inervar el proctodeo, actuar en procesos reproductores, de puesta de huevos y transferencia de esperma, y también regula los latidos de los estigmas de los últimos segmentos del abdomen.

[editar] Sentidos

Imagen:Dragonfly eye 3811.jpg

La mayoría de los artrópodos están dotados de ojos, de los que existen varios modelos distintos.

Los ojos simples son cavidades esferoidales con una sencilla retina y cubiertos frontalmente por una córnea transparente, Su rendimiento óptico es muy limitado, con la excepción de los grandes ojos de algunas familias de arañas.
Los ojos compuestos están constitudos por múltiples elementos equivalentes llamados ommatidios que se disponen radialmente, de manera que cada uno apunta en una dirección diferente y entre todos cubren un ángulo de visión más o menos amplio. Cada ommatidio contiene varias células sensibles, retinianas, detrás de elementos ópticos transparentes que hacen la función que córnea y cristalino cumplen en los ojos de los vertebrados. También hay células que envuelven el ommatidio sellándolo frente a la luz. No todos los grupos presentan ojos compuestos, que están ausentes, por ejemplo, en los arácnidos.

La visión de muchos artrópodos presenta ventajas que suelen faltar en vertebrados, como la habilidad para ver en un espectro extendido que incluye el ultravioleta próximo, o para distinguir la dirección de polarización de la luz. La visión del color está casi siempre presente y puede ser muy rica; el crustáceo Squilla mantis, la galera, presenta trece pigmentos distintos con diferente sensibilidad al color, lo que contrasta con el pobre sistema tricromático (de tres pigmentos) de la mayoría de los primates, incluida nuestra especie.

Distribuidos por todo el cuerpo, pueden encontrarse sensilias, que son receptores sensibles a los estímulos químicos, como los del gusto o el olfato, y receptores táctiles, asociado a antenas y palpos y también a setas táctiles, pelos que está asociados a una célula sensible. Algunos insectos disponen de un sentido del oído, lo que es revelado por la existencia de señales auditivas de comunicación intraespecífica, como por ejemplo en los grillos. Muchos son sensibles a las vibraciones del suelo, por las que detectan la presencia de presas o depredadores; otros, como las moscas, poseen tricobotrios capaces de percibir mínimos cambios de presión ambiental, por ello, los matamoscas están perforados.

Los artrópodos suelen estar dotados de sensores de posición, sencillos pero eficaces, que les ayudan a mantener la posición y el equilibrio, como los órganos cordotonales que un diptero tiene en los halterios.

[editar] Reproducción

Siempre se reproducen sexualmente. Las hembras, tras ser fecundadas por los machos, ponen huevos. El desarrollo, a partir del huevo, puede ser directo o indirecto.

En el desarrollo directo nace un individuo similar al adulto, aunque, como es lógico, de menor tamaño.

En el desarrollo indirecto nace una larva que implica una serie de cambios profundos denominados metamorfosis.

Se dan frecuentes casos de partenogénesis, sobre todo en crustáceos e insectos.

[editar] Filogenia

Durante muchas décadas, las relaciones filogenéticas de los Celomados se basaron en la concepción de los Articulados de Cuvier <ref>Cuvier, G., 1812. Sur un nouveau repprochement à establir entre les classes qui composant le Règne Animal. Ann. Mus. Hist., 19: 73-84.</ref>, un clado formado por Anélidos y Artrópodos. Numerosos análisis morfológicos modernos basados en principios cladistas han corroborado la existencia del clado Articulados, por ejemplo, Brusca & Brusca <ref>Brusca, R. C. & Brusca, G. J., 1990. Invertebrates. Sinauer, Sunderland.</ref>, Nielsen <ref>Nielsen, C., 1985. Animal phylogeny in the light of the trochaea theory. Biol. J. Linnean Soc., 25: 243-299.</ref> o Nielsen et al. <ref>Nielsen, C., Scharff, N. & Eibye-Jacobsen, D., 1996. Cladistic analyses of the animal kingdom. Biol. J. Linnean Soc., 57: 385-410.</ref>, entre otros.

No obstante diversos análisis cladísticos, como el de datos combinados de Zrzavý et al (1998) <ref>Zrzavý, J., Mihulka, S., Kepka, P., Bezdék, A. & Tietz, D., 1998. Phylogeny of Metazoa based on morphological and 18S ribosomal DNA evidence. Cladistics, 14(3): 249-285. </ref>) están llegando a la conclusión de que anélidos y artrópodos no están directamente ralcionados. La presencia de metamerización en anélidos y artrópodos debería considerarse, pues, como una convergencia evolutiva. Por contra, estos estudios proponen el clado Ecdysozoa en el que los artrópodos muestran estrechas relaciones filogenéticas con grupos pseudocelomados, como nematodos, nematomorfos, priapúlidos y quinorrincos, por la presencia compartida de una cutícula quitinosa y un proceso de muda (ecdisis) de la misma.

La filogenia de los Artrópodos ha sido muy controvertida, con una enfrentada polémica entre los partidarios del monofiletismo y los del polifiletismo. Snodgrass <ref>Snodgrass, R. E., 1938. The evolution of Annelida, Onychophora, and Arthropoda. Smithson. Misc. Coll., 97: 1-159.</ref> y Cisne <ref>Cisne, J. L., 1974. Trilobites and the origin of Arthropods. Science, 186: 13-18.</ref> han defendido el monofiletismo, aunque el primero contempla los Artrópodos divididos en Aracnados + Mandibulados, y el segundo los interpreta divididos en Esquizorrámeos y Atelocerados. Tiegs & Manton <ref>Tiegs, O. W. & Manton, S. M., 1958. The evolution of the Arthropoda. Biol. Rev., 33: 255-337. </ref> defendieron el difiletismo, con los Artrópodos divididos en Esquizorrámeos + Unirrámeos y los Onicóforos como grupo hermano de Miriápodos + Hexápodos. Posteriormente, Manton <ref>Manton, S., 1964. Mandibular mechanisms and the evolution of Arthropods. Philos. Trans. R. Soc. Lond. (Ser. B, Biol. Sci.), 247: 1-183.</ref> y Anderson <ref>Anderson, D. T., 1973. Embryology and Phylogeny in Annelids and Arthropods. Pergamon Press, Oxford.</ref> sostuvieron el polifiletismo del grupo (ver Uniramia).

Con la aparición de los primeros estudios basados en datos moleculares y análisis combinados de datos morfológicos y moleculares, parece que la antigua polémica sobre monofilia y polifilia ha quedado superada, ya que todos ellos corroboran que los Artrópodos son un grupo monofilético en el que incluyen también los Tardígrados (el clado se ha dado en llamar Panartrópodos); la mayoría también proponen la existencia del clado Mandibulados. No obstante, han surgido nuevas controversias, sobre todo alrededor de dos hipótesis alternativas mutuamente excluyentes que están siendo debatidas en numerosos artículos sobre filogenia y evolución de Artrópodos: Atelocerados (Miriápodos + Hexápodos) (Wheeler) <ref>Wheeler, W. C., 1998. Sampling, grounplans, total evidence and the systematics of arthropods. En: R. A. Fortey & R. H. Thomas (eds.): Arthropod Relationships: 87-96. Chapman & Hall, London </ref> (cladograma A) versus Pancrustáceos (Crustáceos + Hexápodos) (Giribert & Ribera) <ref>Giribert, G. & Ribera, C., 1998. The position of arthropods in the animal kingdom: A search for a reliable outgroup for internal arthropod phylogeny. Mol. Phylog. Evol., 9: 481-488.</ref> (cladograma B):