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Archaea

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Archaea

Clasificación científica

Dominio:

Archaea
Woese, Kandler & Wheelis, 1990

Filos

Crenarchaeota
Euryarchaeota
Korarchaeota
Nanoarchaeota

Las archaea (o arqueas) son microorganismos unicelulares. Al igual que las bacterias, las archaea carecen de núcleo y son por tanto procariontes. Sin embargo, las diferencias a nivel molecular entre archaeas y bacterias son tan fundamentales que se las clasifica en grupos distintos. De hecho, estas diferencias son mayores de las que hay, por ejemplo, entre una planta y un animal. Actualmente se considera que las archaea están filogenéticamente más próximas a los eucariontes que a las bacterias.

Las archaea fueron descubiertas originariamente en ambientes extremos, pero desde entonces se las ha hallado en todo tipo de hábitats. Algunas especies son hipertermófilas y pueden sobrevivir y prosperar a temperaturas ligeramente superiores a los 100°C y se las ha encontrado en géiseres, respiraderos hidrotermales y pozos de petróleo. Otras especies se encuentran en agua hiper-salina, ácida o alcalina. Sin embargo, otras especies son mesófilas o psicrófilas y prosperan en ambientes tales como marismas, aguas residuales, agua de mar y el suelo. Otras archaea son metanógenas y se las puede encontrar en el tracto digestivo de animales tales como rumiantes, termitas y seres humanos. No se conocen patógenos para los seres humanos (aunque se ha propuesto alguna relación entre los metanógenos y los trastornos periodontales humanos).<ref>Lepp P, Brinig M, Ouverney C, Palm K, Armitage G, Relman D (2004). "Methanogenic Archaea and human periodontal disease". Proc Natl Acad Sci U S A 101 (16): 6176-81. PMID 15067114.</ref>

Archaea constituye uno de los dominios en los que se dividen los seres vivos. Antiguamente se clasificaban como perteneciendo al reino Monera en la taxonomía tradicional de los cinco reinos. En 1990 se propuso considerarlos un dominio separado, según el sistema de tres dominios de Carl Woese.<ref>Woese C, Fox G (1977). "Phylogenetic structure of the prokaryotic domain: the primary kingdoms". Proc Natl Acad Sci U S A 74 (11): 5088 – 90.</ref><ref>Woese, Carl R., Kandler, Otto, Wheelis, Mark L (1990). "Towards a natural system of organisms: Proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya". Proceedings of the National Academy of Sciences 87 (12): 4576 – 4579.</ref>

Tabla de contenidos

1 Características morfológicas y bioquímicas
2 Hábitats
3 Comparación de Archaea, Bacteria y Eukarya
4 Taxonomía y evolución
5 Enlaces externos
6 Referencias

[editar] Características morfológicas y bioquímicas

Las archaea individuales tienen un diámetro comprendido entre 0,1 y 15 μm, mientras que algunos agregados o filamentos celulares llegan a tener una longitud de hasta 200 μm. Presentan diversas formas: esférica, cilíndrica, espiral, lobular, triangular, rectangular, irregular, pleomórfica, etc. Recientemente, se ha descubierto (en piscinas hipersalinas) una especie de forma cuadrada y plana.<ref>Burns DG, Camakaris HM, Janssen PH, Dyall-Smith ML. (2004). "Cultivation of Walsby's square haloarchaeon.". FEMS Microbiol Lett. 238 (2): 469-73.</ref> Algunas archaea tienen flagelos y son móviles.

Las archaea, al igual que las bacterias, no tienen membranas internas que delimiten orgánulos. Como todos los organismos presentan ribosomas, pero a diferencia de los encontrados en las bacterias que son sensibles a ciertos agentes químicos inhibidores, los de Archaea (y también los de Eukarya) no lo son, lo que puede sugerir una relación cercana entre Archaea y Eukarya. La membrama celular tiene una estructura similar a la de las demás células, pero su composición química es única. Casi todas las archaea poseen una pared celular (algunos Thermoplasma son la excepción) de composición característica, por ejemplo, no contienen peptidoglicano (mureína) como en las bacterias. Pueden clasificarse como Gram positivas (la mayoría tiene una capa homogénea y gruesa de seudopeptidoglicano) o Gram negativas.

En resumen, la célula de las archaea tiene las mismas estructuras que el resto de los organismos pero se construye con compuestos químicos diferentes. Debido a estas diferencias, las archaea exhiben una alta resistencia contra los antibióticos y los agentes líticos.

Como en todos los procariontes, las células de archaea no tienen núcleo y presentan un sólo cromosoma circular. Elementos extracromosómicos, tales como plásmidos también se encuentran en archaea. Sus genomas son de pequeño tamaño, sobre 2-4 millones de pares de bases. También es característica la presencia de ARN-polimerasas de constitución compleja y un gran número de nucleótidos modificados en los ácidos nucleicos ribosomales. Por otra parte, el ADN se empaqueta en forma de nucleosomas, como en los eucariotas gracias a proteínas semejantes a la histona, y algunos genes poseen intrones como en los eucariotas.

Las archaea pueden ser aerobias, aerobias facultativas o anaerobias estrictas, autótrofas o heterótrofas. Pueden reproducirse por fisión binaria o múltiple, fragmentación o gemación.

[editar] Hábitats

Imagen:Colourful Thermophilic Archaebacteria Stain in Midway Geyser Basin.jpg

Según el hábitat preferido, podemos dividir a Archaea en tres grupos. Estos grupos no coinciden necesariamente con filogénesis moleculares, ni son necesariamente completos, ni mutuamente exclusivos. No obstante, son un punto de partida útil para estudios más detallados.

Halófilos. Viven en ambientes extremadamente salinos. Halococcus y Halobacterium solo viven en medios con más del 12 % de sal (mucho más salado que el agua de mar).
Termo-acidófilos. Necesitan temperaturas de más de 60-80º C, y algunas especies también un pH bajo, de 1-3; Sulfolobus acidocaldarius oxida el azufre y vive en las fuentes termales del parque Yellowstone; Thermoplasma se encuentra en escombreras de carbón encendidas.
Metanógenos. Viven en ambientes anaeróbicos y producen metano. Se pueden encontrar en sedimentos o en los intestinos de animales. Un ejemplo lo constituye el grupo de las Methanobacterias.

Recientemente, varios estudios han demostrado que las archaea proliferan, no sólo en ambientes mesofílicos y termofílicos, sino también, a veces en gran número, en ambientes psicrofílicos. Los estudios filogenéticos sugieren que estas archaea derivan de antepasados termófilos que invadieron diversos hábitats de baja temperatura. Quizás lo más significativo sea la gran cantidad de archaea encontradas en la mayor parte de de los océanos del mundo, un ambiente predominante frío (Giovannoni y Stingl, 2005). Estas archaea pueden estar presentes en cantidades extremadamente altas (hasta 40% de la biomasa microbiana) aunque hasta el momento ninguno ha podido ser cultivado.<ref>Giovannoni SJ, Stingl U. (2005). "Molecular diversity and ecology of microbial plankton". Nature 427 (7057): 343-8.</ref> No tenemos actualmente casi ninguna información con respecto a la fisiología de estos organismos, lo que significa que sus efectos sobre los ciclos biogeoquímicos globales siguen siendo desconocidos. Un estudio reciente ha demostrado, sin embargo, que un grupo de crenarchaeota marina es capaz de la nitrificación, un rasgo previamente desconocido en las archaea.<ref>Konneke M, Bernhard AE, de la Torre JR, Walker CB, Waterbury JB, Stahl DA. (2005). "Isolation of an autotrophic ammonia-oxidizing marine archaeon". Nature 437 (7057): 543-6.</ref>

[editar] Comparación de Archaea, Bacteria y Eukarya

Archaea es similar a Bacteria en la mayoría de los detalles de la estructura y del metabolismo de la célula, pero difiere sobre todo en la composición de los lípidos de la membrana celular y en los aspectos genéticos. Así, la transcripción y traducción genéticas -los dos procesos centrales de la biología molecular- no cumplen las características bacterianas típicas sino que son más similares en muchos aspectos a los encontrados en Eukarya. Por ejemplo, la traducción usa factores de iniciación y de alargamiento del tipo eucarionte y la transcripción implica proteínas de unión TATA y TFIIB como en los eucariontes. Muchos genes ARNr y ARNt de las archaea albergan intrones únicos que no se encuentran ni en eucariontes ni en bacterias.

Varias otras características sitúan a Archaea en un grupo aparte. Como bacterias y eucariontes, las archaea poseen fosfolípidos basados en glicerol, pero con tres características que los hacen inusuales:

Imagen:Archaea membrane.svg

Estereoquímica del glicerol. Los lípidos de las archaeas son únicos porque la estereoquímica del glicerol es opuesta a la encontrada en bacterias y eucariontes. Esto evidencia fuertemente un camino biosintético independiente.

Enlaces éter. La mayoría de bacterias y eucariontes tienen membranas compuestas principalmente por glicerol que se une a las cadenas laterales mediante enlaces éster, mientras que en las archaea la unión es por enlaces éter. Aun cuando alguna bacteria tiene lípidos ligados por éter, la estereoquímica del glicerol sigue siendo de tipo bacteriano. Estas diferencias pueden ser debidos por una adaptación de las Archaea a los ambientes hipertermófilos. Sin embargo, hay que hacer notar que incluso las archaea mesófilas tienen lipidos ligados por éter.

Cadenas isoprenoides. Las cadenas laterales de las membranas celulares también tiene una composición distintiva en las archaea, pues son cadenas isoprenoides (compuestas de 20 o incluso 40 átomos de carbono), mientras que en Bacteria y Eukarya están compuestas por ácidos grasos (usualmente de 16 a 18 átomos de carbono). Las cadenas isoprenoides son comunes en la industria del caucho y como componente de algunas vitaminas comunes en bacterias y eucariontes, sin embargo, solo las archaea incorporan estos compuestos a sus lípidos celulares. En algunas archaea la cadena de isoprenoide C-40 es lo suficientemente larga para atravesar el espesor de la membrana, uniendo el fosfato de glicerol de ambos extremos y formando una monocapa (en lugar de la bicapa habitual). Esta adaptación hace más estable y resistente la membrana, siendo habitual, por lo tanto, en las archaea hipertemófilas.

Aunque no son únicas, las paredes celulares de las archaea son también inusuales. Las archaea no tienen paredes de peptidoglicano como en las bacterias, aunque en un grupo de metanógenos contiene seudopeptidoglicano (se diferencia en la composición y en los enlaces). Tampoco tienen paredes de celulosa como las plantas ni de quitina como los hongos. Las paredes celulares de otras archaea carecen tanto de peptidoglicano como de seudopeptidoglicano y se componen de polisacáridos, glicoproteínas o proteínas. El tipo más común de pared es la capa superficial paracristalina (capa S) que está formada por proteína o glicoproteína, generalmente de simetría hexagonal. Las capas S son comunes en las bacterias, donde constituyen el único componente de la pared celular en algunos organismos (como en Planctomyces) o la capa externa de muchos otros organismos con peptidoglicano. La archaea Thermoplasma carece de pared celular.

Las archaea también tienen flagelos que son notablemente diferentes en composición y desarrollo de los superficialmente similares flagelos de las bacterias. El flagelo bacteriano es un sistema de secreción de tipo III modificado, mientras que los flagelos de las archaea se asemejan a los pilis de tipo IV, los cuales utilizan un sistema de secreción algo similar pero no idéntico al sistema de secreción de tipo II.

[editar] Taxonomía y evolución

Imagen:Phylogenetic tree-es.png

Fósiles probables de archaea fechados en 3.800 millones años se han encontrado en el sedimentos de Groenlandia occidental, los sedimentos más viejos que se conocen.<ref>Hahn J, Haug P (1986). "Traces of Archaebacteria in ancient sediments". System Appl Microbiol 7: 178-183..</ref><ref>Chappe, B. and Albrecht, P. and Michaelis, W. ({1982). "Polar Lipids of Archaebacteria in Sediments and Petroleums". Science 217: 65-66. DOI:10.1126/science.217.4554.65.</ref>

Aunque hay cierta incertidumbre en la posición filogenética de los dominios Archaea, Bacteria y Eukarya se considera que, a pesar de ser procariontes, las archaea están más relacionadas con los eucariontes que con las bacterias. Archaea y eukarya, por tanto, se agrupan juntos en el clado Neomura, el cual se piensa que puede haberse originado a partir de bacterias gram-positivas.

La sistemática de las arqueas no está completa y las diferencias entre algunos grupos son muy grandes.

Se conocen unos 100 géneros y unas 300 especies de archaea. Se proponen cuatro filos (cada uno de los cuales se puede incluir en un reino del mismo nombre), comprendiendo los dos primeros la mayor parte de las especies conocidas:

Crenarchaeota. Comprende a la mayoría de las especies hipertermófilas. Muchas son autótrofas quimiosintéticas, constituyendo los únicos productores primarios en ciertos hábitats inhóspitos. Recientes análisis basados en secuencias de ARNr indican que Crenarchaeota también se puede distribuir extensamente en ambientes de baja temperatura tales como mares, sedimentos y suelos.
Euryarchaeota. Comprende a las que se encuentran en concentraciones salinas altas y que pueden obtener su energía de la luz, sin ningún pigmento clorofílico. También se clasifican dentro de este clado los metanógenos que habitan los sedimentos acuosos y en el tracto digestivo de diversos animales. Análisis de secuencias de ARNr sugieren que miembros de este grupo también se encuentran en gran número en las aguas oceánicas.
Korarchaeota. Son hipertermófilas (encontradas en el parque Yellowstone), filogenéticamente diferentes a las Crenarchaeotas y que se consideran las archaea más primitivas.
Nanoarchaeota. Es un taxón especialmente creado para la especie Nanoarchaeum equitans, descubierta en 2002 y cuyas relaciones de parentesco son inciertas.<ref>Huber H, Hohn MJ, Rachel R, Fuchs T, Wimmer VC, Stetter KO. (2002). "A new phylum of Archaea represented by a nanosized hyperthermophilic symbiont.". Nature 417 (6884): 27 – 8.</ref>

Se debe tomar en cuenta que, aunque los dos primeros filos están firmemente establecidos, los dos restantes comprenden pocas especies mal conocidas y son dudosos. Dado el escaso conocimiento actual sobre las especies de este dominio, el número de filos puede aumentar con rapidez.