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Albertosaurus

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Imagen:Segundo puesto.png

Albertosaurus

Fósil
Fósiles: Cretácico superior

Imagen:Albertosaurus model.jpg

Modelo a escala real del Albertosaurus afuera del Museo de Historia Natural y Ciencia de Nuevo México.

Clasificación científica

Reino:	Animalia
Filo:	Chordata
Clase:	Sauropsida
Superorden:	Dinosauria
Orden:	Saurischia
Suborden:	Theropoda
Infraorden:	Coelurosauria
Familia:	Tyrannosauridae
Subfamilia:	Albertosaurinae
Género:	Albertosaurus
Especie:	<i>A. sarcophagus</i>

Nombre binomial

Albertosaurus sarcophagus
Osborn, 1905

Sinonimia

A. arctunguis Parks, 1928

Albertosaurus (AFI: /ælˌbɝtoʊ'sɔɹəs/; gre. "lagarto de Alberta"), en castellano albertosaurio, es un género de dinosaurio terópodo tiranosáurido que vivió en el oeste de Norteamérica durante finales del período Cretácico, hace más de 70 millones de años. La especie tipo A. sarcophagus estaba restringida en el rango de lo que hoy es la provincia canadiense de Alberta, la cual hace referencia al nombre del género. Existe cierto desacuerdo en la comunidad científica en cuanto al número de especies representadas en el género, que según el caso serían una o dos.

Al ser un tiranosáurido, el Albertosaurus fue un depredador bípedo con una gran cabeza, mandíbulas provistas de docenas de grandes dientes y pequeñas "manos" de dos dedos. Pudo haber sido el mayor depredador de la cadena alimenticia en su ecosistema local. Aunque sea relativamente grande para un terópodo, el Albertosaurus era mucho más pequeño que su famoso pariente Tyrannosaurus, probablemente pesando tanto como un rinoceronte negro moderno.

Han sido descubiertos fósiles de más de 20 individuos, permitiendo a los científicos un conocimiento más detallado de la anatomía del Albertosaurus que la que se tiene de otros tiranosáuridos. El hallazgo de diez individuos juntos en un sitio, señala evidencia de comportamiento en grupos y permite estudios de biología del desarrollo, imposibles con animales más pequeños conocidos.

Tabla de contenidos

1 Descripción
2 Taxonomía
3 Descubrimiento
4 Paleobiología
- 4.1 Patrones de crecimiento
- 4.2 Comportamiento en manada
5 En la cultura popular
6 Referencias
7 Enlaces externos

[editar] Descripción

El Albertosaurus era de menor tamaño que los gigantescos tiranosáuridos más conocidos como el Tarbosaurus y el Tyrannosaurus. Los adultos alcanzaban aproximadamente 9 metros de longitud.<ref name="russell70">Russell, D.A. 1970. Tyrannosaurs from the Late Cretaceous of western Canada. National Museum of Natural Sciences Publications in Paleontology 1: 1-34.</ref><ref name="holtz04">Holtz, T.R. 2004. Tyrannosauroidea. In: Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmolska, H. (Eds.). The Dinosauria (2nd Edition). Berkeley: University of California Press. Pp. 111-136.</ref> Varias estimaciones de masa independientes, obtenidas mediante diferentes métodos, sugieren que un Albertosaurus adulto habría pesado entre 1.3 <ref name="ericksonetal04">Erickson, G.M., Makovicky, P.J., Currie, P.J., Norell, M.A., Yerby, S.A., & Brochu, C.A. 2004. Gigantism and comparative life-history parameters of tyrannosaurid dinosaurs. Nature 430: 772-775.</ref> y 1.7 toneladas.<ref name="christiansenfarina04">Christiansen, P. & Fariña, R.A. Mass prediction in theropod dinosaurs. Historical Biology 16: 85-92.</ref>

Imagen:Dd albertos 300.jpg

El enorme cráneo del Albertosaurus, sostenido por un cuello corto con forma de S, medía aproximadamente 1 metro de largo en los adultos más grandes.<ref name="currie03a">Currie, P.J. 2003a. Allometric growth in tyrannosaurids (Dinosauria: Theropoda) from the Upper Cretaceous of North America and Asia. Canadian Journal of Earth Sciences 40: 651-665.</ref> Poseía unas amplias aberturas denominadas fenestras, que reducían el peso de la cabeza, y proporcionaban áreas para la inserción de músculos y órganos sensoriales. Sus largas mandíbulas contenían más de 60 dientes con forma de banana; los tiranosáuridos más grandes poseían menos dientes. A diferencia de la mayoría de terópodos, los tiranosáuridos fueron heterodontes; los dientes tomaron diferentes formas dependiendo de su posición en la boca. Los dientes premaxilares en el extremo de la mandíbula superior eran mucho más pequeños que el resto, más empaquetados y con forma de D en su borde transversal.<ref name="holtz04"/>

Todos los tiranosáuridos, incluyendo al Albertosaurus, compartían una apariencia corporal similar. Típicamente para un terópodo, el Albertosaurus era bípedo y balanceaba su pesada cabeza y tronco con una larga cola. Sin embargo, los miembros delanteros de los tiranosáuridos eran extremadamente pequeños para su tamaño y tenían solamente dos dedos. Los miembros traseros eran largos y terminaban en una pata de cuatro dedos. El primero de estos dedos era muy pequeño y sólo los otros tres se apoyaban en el suelo, con el dedo medio más largo que los demás.<ref name="holtz04"/>

[editar] Taxonomía

El Albertosaurus fue nombrado en 1905 por Henry Fairfield Osborn, del Museo Americano de Historia Natural, en una muy breve nota al final de su descripción del Tyrannosaurus rex. El nombre hace honor a Alberta, la provincia canadiense en la cual se encontraron los primeros restos. El nombre genérico también incorpora el término griego σαυρος (sauros, que significa "lagarto"), el sufijo más común en nombres de dinosaurio.<ref name="osborn05">Osborn, H.F. 1905. Tyrannosaurus and other Cretaceous carnivorous dinosaurs. Bulletin of the American Museum of Natural History. 21: 259-265.</ref>

Imagen:New mexico albertosaurine.jpg

[editar] Clasificación

El Albertosaurus es un miembro de la familia de terópodos Tyrannosauridae. Dentro de esta familia, el Albertosaurus sarcophagus es normalmente clasificado con el Gorgosaurus libratus (a veces llamado Albertosaurus libratus) en la subfamilia Albertosaurinae.<ref name="currieetal03">Currie, P.J., Hurum, J.H. & Sabath, K. 2003. Skull structure and evolution in tyrannosaurid phylogeny. Acta Palaeontologica Polonica 48(2): 227-234.</ref> Los albertosáurinos eran más delgados que los robustos tiranosáurinos. Al Appalachiosaurus se lo ha ubicado como albertosáurino en al menos un estudio,<ref name="holtz04"/> aunque esto es discutido.<ref name="carretal05">Carr, T.D., Williamson, T.E. & Schwimmer, D.R. 2005) A new genus and species of tyrannosaurid from the Late Cretaceous (middle Campanian) Demopolis Formation of Alabama. Journal of Vertebrate Paleontology 25(1): 119-143.</ref>

[editar] Albertosaurus sarcophagus

La especie tipo del Albertosaurus es A. sarcophagus, también nombrada por Osborn en 1905. El nombre significa "comedor-de-carne" y tiene la misma etimología que el contenedor funerario con el cual comparte su nombre: una combinación de las palabras del griego antiguo σαρξ (sarx, que significa "carne") y Φαγειν (phagein, que signica "comer").<ref name="osborn05"/> Se conocen más de 20 especímenes de diversas edades.<ref name="currie03b">Currie, P.J. 2003b. Cranial anatomy of tyrannosaurids from the Late Cretaceous of Alberta. Acta Palaeontologica Polonica 48(2): 191-226.</ref>

[editar] Gorgosaurus libratus

En 1913, el paleontólogo Charles Hazelius Sternberg descubrió otro esqueleto de tiranosáurido en unos sedimentos algo más antiguos situados en Alberta. Este dinosaurio fue nombrado como Gorgosaurus libratus en 1914 por Lawrence Lambe.<ref name="lambe14">Lambe, L.M. 1914. On a new genus and species of carnivorous dinosaur from the Belly River Formation of Alberta, with a description of the skull of Stephanosaurus marginatus from the same horizon. Ottawa Naturalist 28: 13-20.</ref> Al haber hallado unas pocas diferencias para separar los dos géneros, Dale Russell declaró al Gorgosaurus un sinónimo de Albertosaurus en 1970, creando la nueva combinación Albertosaurus libratus. Este hecho dio lugar a la ampliación del rango temporal (varios millones de años atrás) y del rango geográfico (cientos de km hacia el Sur) de este género.<ref name="russell70"/>

Un examen más reciente del Albertosaurus y del Gorgosaurus ha puesto en duda la sinonimia propuesta por Russell. En 2003, Phil Currie y sus colegas examinaron los cráneos de las dos especies y llegaron a la conclusión de que ambos géneros deben mantenerse, aunque reconocieron que los dos géneros son taxones hermanos y que la distinción es por consiguiente muy arbitraria. Sin embargo, de acuerdo con Currie, el Albertosaurus y el Gorgosaurus no son más similares que lo que lo son el Daspletosaurus y el Tyrannosaurus, casi siempre considerados géneros independientes. Además, varios especímenes sin describir de albertosáurinos han sido hallados en otras partes de Norteamérica, incluyendo Alaska y Nuevo México, así que Currie ha recomendado dejar a estos dos géneros separados hasta obtener más información al respecto.<ref name="currie03b"/> Muchos autores desde entonces han seguido la recomendación de Currie,<ref name="holtz04"/><ref name="ericksonetal04"/> pero otros no.<ref name="carretal05"/>

[editar] Especies inválidas

Han sido nombradas algunas otras especies de Albertosaurus que posteriormente han resultado ser inválidas. William Parks describió un esqueleto parcial hallado en Alberta como Albertosaurus arctunguis en 1928,<ref name="parks28">Parks, W.A. 1928. Albertosaurus arctunguis, a new species of therapodous dinosaur from the Edmonton Formation of Alberta. University of Toronto Studies, Geological Series 25: 1-42.</ref> pero actualmente es considerado un sinónimo de A. sarcophagus.<ref name="russell70"/> La especie Albertosaurus megagracilis (después renombrada como Dinotyrannus<ref name="olshevsky95">Olshevsky, G. 1995. [The origin and evolution of the tyrannosaurids.] Kyoryugaku Saizensen [Dino Frontline] 9: 92–119. (en japonés)</ref>) se basó en el esqueleto de un pequeño tiranosáurido de la Formación de Hell Creek en Montana (Estados Unidos), pero actualmente se cree que fue un Tyrannosaurus juvenil.<ref name="paul88">Paul, G.S. Predatory Dinosaurs of the World. New York: Simon & Schuster. 464pp.</ref><ref name="currie03a"/>

[editar] Descubrimiento

El espécimen tipo es un cráneo parcial, recolectado en 1884 de un afloramiento junto al río Red Deer en Alberta. Este espécimen, junto con un cráneo adicional más pequeño y algo más de material esquelético, fue descubierto por una expedición de la Comisión Geológica de Canadá, dirigida por el famoso geólogo canadiense Joseph B. Tyrell. Este espécimen es ahora guardado en el Museo Canadiense de Naturaleza. Los dos cráneos fueron asignados a la especie Laelaps incrassatus por Edward Drinker Cope en 1892.<ref name="cope1892">Cope, E.D. On the skull of the dinosaurian Laelaps incrassatus Cope. American Philosophical Society, Proceedings 30: 240-245.</ref> Sin embargo, en 1877 el nombre Laelaps ya había sido asignado a un género de ácaro, por lo que fue sustituido y rebautizado como Dryptosaurus por el rival de Cope, Othniel Charles Marsh (Cope rechazó aceptar el nuevo nombre). Lawrence Lambe desplazó Laelaps incrassatus al género Dryptosaurus en 1904.<ref name="lambe04">Lambe, L.M. 1904. On Dryptosaurus incrassatus (Cope) from the Edmonton Series of the Northwest Territory. Contributions to Canadian Palaeontology 3: 1-27.</ref> Finalmente, puesto que el D. incrassatus se basaba solamente en dientes génericos de tiranosáurido que no podían indicar fácilmente su asignación a una especie en particular, y que el material del cráneo de Alberta se diferenciaba notablemente del Dryptosaurus, Osborn lo nombró como Albertosaurus sarcophagus en 1905.<ref name="osborn05"/>

Imagen:Red deer river.jpg

En 1910, el paleontólogo estadounidense Barnum Brown desenterró los restos de un gran grupo de Albertosaurus en otra cantera junto al río Red Deer. A causa del gran número de huesos y del limitado tiempo disponible, el equipo de Brown no alcanzó a recolectar cada espécimen, pero se aseguró de recolectar los huesos de todos los individuos presentes. Entre muchos otros huesos depositados en las colecciones del Museo Americano de Historia Natural en Nueva York, caben destacar siete series de metatarsos derechos, junto con dos huesos aislados del dedo de la pata que no encajan con ninguno de los metatarsos en tamaño. Esto indica la presencia de por lo menos 9 individuos en la cantera. El Museo Real Tyrrell de Paleontología redescubrió el sitio en 1997 y reanudó el trabajo de campo.<ref name="currie98">Currie, P.J. 1998. Possible evidence of gregarious behavior in tyrannosaurids. Gaia 15: 271-277. [not printed until 2000]</ref> Posteriormente, esta excavación logró hallar un décimo individuo muy joven en 2002.<ref name="ericksonetal04"/>

El espécimen originalmente nombrado como A. arctunguis fue también hallado cerca del río Red Deer y se encuentra depositado actualmente en el Museo Real de Ontario en Toronto, Canadá.<ref name="parks28"/> Seis cráneos y esqueletos más han sido hallados desde entonces en Alberta y depositados en otros museos canadienses.<ref name="currie03b"/>

Todos los fósiles identificables del Albertosaurus sarcophagus se conocen de la Formación del Cañon de Herradura en Alberta. Esta formación data de comienzos de la época Maastrichtiana del Cretácico superior, unos 70 a 73 millones de años atrás. Muchos otros dinosaurios han sido encontrados ahí, incluyendo terópodos más pequeños como el Ornithomimus, Chirostenotes y varios dromeosáuridos, y con una amplia variedad de herbívoros como anquilosaurios, ceratopsianos, paquicefalosaurios y hadrosáuridos. Fósiles del Albertosaurus han sido también reportados de los estados estadounidenses de Montana, Nuevo México, y Wyoming, pero estos probablemente no representan al A. sarcophagus y pueden no pertenecer al género Albertosaurus.<ref name="holtz04"/><ref name="currie03b"/>

[editar] Paleobiología

Como muchos otros tiranosáuridos, el Albertosaurus ha sido estudiado exhaustivamente a través de diversos especímenes diferentes, permitiendo estudios detallados sobre su vida y proporcionando evidencias sobre su comportamiento.

[editar] Patrones de crecimiento

Imagen:Tyrantgraph.png

Casi la totalidad de las edades del Albertosaurus están representadas en el registro fósil. Por medio de estudios histológicos de los huesos se puede determinar casi siempre la edad de un individuo en el momento de su muerte, permitiéndonos así estimar los ritmos de crecimiento y compararlos con los de otras especies. Recientemente ha sido hallado un fósil de Albertosaurus de dos años de edad, el más joven hallado hasta el momento, en una "capa de huesos" localizada en una cantera re-abierta, que debió pesar cerca de 50 kg. Un espécimen de 24 años de edad de la colección del Museo Real Tyrrell de Paleontología es el más viejo que se conoce, pesando aproximadamente 1,14 toneladas. Sin embargo, el más grande pertenece a un individuo de 1,28 toneladas, que se encuentra en la colección del Museo Americano de Historia Natural. Se estima que este espécimen tenía 22 años de edad cuando murió. Cuando se estudian especímenes de edad y tamaño intermedios, al representarse su curva de crecimiento en una gráfica obtenemos una forma de S, donde la mayor tasa de crecimiento se produce en un período de 4 años, que finaliza alrededor de los 16 años, como se observa en otros tiranosáuridos. La tasa de crecimiento durante esta fase se estima en un aumento de 122 kg por año. Otros tiranosáuridos de tamaño similar muestran un ritmo de crecimiento parecido, pero el ritmo es mucho más bajo que el del Tyrannosaurus, el cual crecía casi ocho veces más rápido (767 kg por año) durante esta fase de crecimiento. El Albertosaurus parece alcanzaba la madurez esquelética, a los 16 años de edad, la misma está marcada por el fin de la fase de rápido crecimiento; sin embargo, el crecimiento continuaba a un ritmo lento a lo largo de la vida de los animales.<ref name="ericksonetal04"/>

[editar] Comportamiento en manada

La capa de huesos del Albertosaurus descubierta por Barnum Brown y su equipo contiene los restos de al menos 10 individuos. Se observa que este grupo estaba compuesto por dos o tres individuos totalmente crecidos y de unos 21 años de edad; un adulto más joven de 17 años; cuatro sub-adultos en plena fase de crecimiento rápido entre los 12 y los 16 años; y un juvenil de 10 años, el cual no alcanzó la fase de crecimiento. También se halló un individuo muy joven, de unos dos años de edad.<ref name="ericksonetal04"/>

La ausencia de restos de herbívoros en las inmediaciones y el estado similar de preservación entre los muchos individuos de la cantera de capa de huesos del Albertosaurus llevó a Currie a la conclusión de que la localidad no fue una "trampa de depredadores" como La Brea Tar Pits en California, y que todos los animales hallados murieron al mismo tiempo, proporcionando evidencias de un comportamiento en manada.<ref name="currie98"/> Otros científicos son escépticos al respecto, señalando que los animales pudieron haberse agrupado por una inundación u otras causas.<ref name="eberthmccrea01">Eberth, D.A. & McCrea, R.T. 2001. Were large theropods gregarious? Journal of Vertebrate Paleontology 21(3): 46A. [abstract publicado]</ref>

Existen numerosas evidencias de un comportamiento gregario entre dinosaurios herbívoros, incluyendo ceratopsianos y hadrosaurios.<ref name="horner97">Horner, J.R. 1997. Behavior. En: Currie, P.J. & Padian, K.P. (Eds.). Encyclopedia of Dinosaurs Berkeley: University of California Press, pp. 45-50</ref> Por el contrario, solo en raras ocasiones se han hallado varios dinosaurios depredadores en un mismo sitio. Pequeños terópodos como el Coelophysis bauri, el Deinonychus antirrhopus y el Megapnosaurus rhodesiensis han sido encontrados en grupos, cuando hay depredadores más grandes como el Allosaurus fragilis o el Mapusaurus roseae.<ref name="maxwellostrom95">Maxwell, W.D. & Ostrom, J.H. 1995. Taphonomy and paleobiological implications of Tenontosaurus-Deinonychus associations. Journal of Vertebrate Paleontology. 15(4): 707-712.</ref><ref name="raath90">Raath, M.A. Morphological variation in small theropods and its meaning in systematics: evidence from Syntarsus rhodesiensis. En: Carpenter, K. & Currie, P.J. Dinosaur Systematics: Approaches and Perspectives. Cambridge: Cambridge University Press. Pp. 91-105.</ref><ref name="coriacurrie06">Coria, R.A. & Currie, P.J. 2006. A new carcharodontosaurid (Dinosauria, Theropoda) from the Upper Cretaceous of Argentina. Geodiversitas. 28(1): 71-118.</ref> También existen ciertas evidencias de comportamiento gregario en otros tiranosáuridos. Restos fragmentarios de individuos más pequeños fueron encontrados junto a "Sue", el Tyrannosaurus rex montado en el Museo Field de Historia Natural en Chicago. Una capa de huesos en la Formación de Two Medicine de Montana contenía al menos tres especímenes de una especie no nombrada del Daspletosaurus, preservados junto a varios hadrosaurios.<ref name=currieetal05">Currie, P.J., Trexler, D., Koppelhus, E.B., Wicks, K., & Murphy, N. 2005. An unusual multi-individual tyrannosaurid bonebed in the Two Medicine Formation (Late Cretaceous, Campanian) of Montana (USA). En: Carpenter, K. (Ed.). The Carnivorous Dinosaurs. Bloomington: Indiana University Press, pp. 313-324.</ref> Estos hallazgos pueden corroborar la evidencia de un comportamiento social en el Albertosaurus, aunque algunos o todos los lugares ya mencionados pueden representar agregaciones temporales o no naturales.

Currie también realizó algunas especulaciones acerca de los hábitos de caza en grupo del Albertosaurus. Las proporciones de las extremidades inferiores de los individuos más pequeños son comparables a las de los ornitomímidos, los cuales estuvieron probablemente entre los dinosaurios más veloces. El Albertosaurus más joven era probablemente tan rápido como su presa, entre las que se podrían incluir ceratopsianos y hadrosaurios. Currie sugirió que los miembros más jóvenes de la manada podrían ser los responsables de conducir la presa hacia los adultos, que eran más grandes y fuertes, pero también más lentos.<ref name="currie98"/> Sin embargo, como la preservación del comportamiento en el registro fósil es extremadamente rara, esta idea no puede ser probada fácilmente.